原肠作用1综述.ppt

第四章 原肠作用  潍坊医学院药学与生物科学学院 It is not birth, marriage, or death, but gastrulation , which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986) 本章主要内容 原肠作用概述 海胆的原肠作用 两栖类的原肠作用 鸟类和哺乳类的原肠作用 胚轴的建立 重点内容： 1. 海胆、两栖类的原肠作用过程及机制 2. 胚轴的建立 1. 原肠作用概述 原肠作用（gastrulation）是胚胎发育过程中的关键时期，囊胚细胞发生剧烈的、高速有序的运动，细胞彼此之间的位置发生变动，从而形成由三胚层细胞构成的原肠胚，为以后细胞分化及组织器官形成奠定基础。 内陷（invagination） 内卷（involution） 内移（ingression） 分层（delamination） 外包（epiboly） 内卷（involution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内卷入，再伸展成为内胚层。 同一原肠胚形成中常常包括几种细胞运动方式，最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。 2. 海胆的原肠作用 海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。 海胆原肠作用的主要阶段 1.初级间质细胞内移 2.早期原肠内陷 3.晚期原肠内陷 内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕。其迁移受囊胚腔壁和沿动植物极轴分布的平行纤维控制，小裂球可能沿囊胚腔表面迁移，并包裹在平行纤维中。 至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（fibronectin）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfated proteoglycans）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。 2.2 早期原肠内陷 初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。 随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。 2.3 晚期原肠内陷 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞生成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。 原肠伸长的动力和机制 原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。 当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。 3. 两栖类的原肠作用 两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。 两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。 两栖类原肠作用时的细胞运动 瓶状细胞内陷 边缘区细胞内卷和动物极细胞下包，两者同 时进行 灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的原肠排列 ，将来发育为原肠的衬里即内皮。 蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。两栖类和海胆囊胚细胞内陷不同：海胆是在植物极板中央处开始内陷，蛙类是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近的灰色新月区，即所谓的边缘区（marginal zone）开始内陷。 3.2 边缘区细胞内卷 迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动即内卷。 预成中胚层和内胚层经背唇向胚胎内运动主要