05_植物的呼吸作用综述
本章内容 5.1 呼吸作用的概念及生理意义 5.2 呼吸代谢的多样性 5.3 呼吸作用的指标及影响因素 * 5.5 呼吸作用与农业生产 * 5.1 呼吸作用的概念及生理意义 代谢(metabolism)是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。 从性质上分:物质代谢和能量代谢; 从方向上分:同化(合成)和异化(分解)。 绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性(autotropism),能进行光合作用,这是植物代谢生理研究的一个重点领域。 5.1.1 呼吸作用的概念及类型 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解成简单物质,并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 5.1.1.1 有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞利用氧(O2),将某些有机物质彻底氧化分解,生成CO2和H2O,并释放能量的过程。 如以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示: C6H12O6 + 6H2O + 6O2 → 6CO2 + 12H2O + △GO’ △GO’=-2870 KJ·mol-1 △GO’表示在pH7下标准自由能的变化 有氧呼吸的特点: 1. 底物分解完全(逐步被分解); 2. 释放能量多。 在正常情祝下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。 5.1.1.2 无氧呼吸 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放出部分能量的过程。 微生物中称为发酵(fermentation) 酒精发酵(酵母菌): C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + △GO △GO=-226 KJ·mol-1 乳酸发酵(乳酸菌): C6H1206 → 2CH3CHOHCOOH + △GO △GO=-197 KJ·mol-1 无氧呼吸的特点: 1. 底物分解不彻底; 2. 释放的能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味,便是酒精发酵的结果;胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。 动物组织中也会进行乳酸发酵。 5.1.2 呼吸作用的生理意义 1. 为生命活动提供能量。 呼吸作用释放出能量以ATP形式贮存起来,来满足植物体内各种生理过程。 需呼吸作用提供能量的生理过程有:离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有:干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。 2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用的中间产物如, 呼吸作用是有机物质代谢的中心。 3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、 NADPH, FADH2等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 5. 增强植物抗病免疫能力。 植物受到病菌侵染时,受侵染部位呼吸速率急剧升高,以通过生物氧化分解有毒物质; 受伤时,通过旺盛的呼吸作用,促进伤口愈合,使伤口迅速木质化或栓质化,以阻止病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的 绿原酸、咖啡酸的合成。 5.2 呼吸代谢的多样性 植物呼的吸代谢具有多种途径,不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下,底物的氧化降解可走不同的途径。 呼吸代谢多条路线观点(汤佩松,1965): 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。 基因通过酶控制的代谢,调控植物的形态结构和生理功能;在一定限度内,代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。 5.2.1 化学途径的多样性 5.2.1.1 糖酵解 5.2.1.2 无氧呼吸 5.2.1.3 三羧酸循环 5.2.1.5 戊糖磷酸途径 5.2.1.5 乙醛酸循环 5.2.1.6 乙醇酸氧化途径 5.2.1.1 糖酵解 糖酵解(glycol
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