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细胞分裂素 细胞分裂素的发现 1948年斯库格在寻找促进组织培养中细胞分裂物质时,发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性 1955年米勒等发现DNA降解物能促进细胞分裂 1956年,米勒纯化出了激动素结晶,并鉴定其化学结构为6-呋喃氨基嘌呤 1963年,莱撒姆从未成熟的玉米粒子中分离出一种类似激动素的细胞分裂促进物质,命名为玉米素 1965年,斯库格等将源于植物,生理活性类似激动素的化合物统称为细胞分裂素 细胞分裂素的种类 玉米素 二氢玉米素 玉米素核苷 异戊烯基腺苷 游离态细胞分裂素 结合态细胞分裂素 异戊烯基腺苷(iPA) 甲硫基异戊烯基腺苷 甲硫基玉米素 天然细胞分裂素 常见人工合成的 细胞分裂素 激动素 6-苄基腺嘌呤(6—BA) 四氢吡喃苄基腺嘌呤 1 2 6 9 结构 细胞分裂素的分布和运输 细胞分裂素存在于木质部汁液中, 根尖是细胞分裂素生物合成的主要部位, 据此可以判定细胞分裂素在体内的运输, 主要是通过根部合成后, 经木质部运到植物地上部分行使功能。 细胞分裂素的生物合成和代谢 细胞分裂素合成途径 tRNA水解产生 从头合成 ①ipp异构酶 ②异戊烯基转移酶(细胞分裂素合酶) ③细胞分裂素氧化酶 细胞分裂素的分解 细胞分裂素在细胞内的降解主要由细胞分裂素氧化酶催化的。它以分子氧为氧化剂,催化玉米素,玉米素核苷,异戊烯基腺苷及它们的N—葡糖苷的N6上的不饱和侧链裂解,释放出腺嘌呤等,彻底失去生物活性。 细胞分裂素的信号转导 近年来的研究表明,植物体内细胞分裂素的信号传导机制是一种类似于细菌和真菌中的磷酸接力反应。细胞分裂素受体组氨酸激酶AHK2、AHK3 和CREI 结合细胞分裂素后自磷酸化,并将磷酸基团由激酶区保守的组氨酸残基转移至信号接收区保守的天冬氨酸残基上; 天冬氨酸上的磷酸基团被传递到胞质中的磷酸转运蛋白(AHPs) 上。磷酸化的AHPs 进入细胞核并将磷酸基团转移到一系列反应调节因子(ARRs) 上,进而调节下游的细胞分裂素反应,从而产生一系列生化效应,调节植物生长发育。 细胞分裂素与其它激素相互作用 细胞分裂素与生长素 在愈伤组织中,生长素和细胞分裂素对细胞的分裂是协同作用的,但是在侧根的发育过程中,两者的作用是相互拮抗的。 在苗端分生组织中细胞分裂素促进细胞分裂,而在根端分生组织中,细胞分裂素抑制细胞分裂。 在胚根原分裂形成的下方细胞中生长素通过正调节ARR7 和ARR15 的表达抑制细胞分裂素在其中的积累。 细胞分裂素与乙烯 细胞分裂素可通过调控乙烯合成关键酶ACS的活性而诱导乙烯的合成。细胞分裂素与乙烯的交叉反应可能是通过AHPs 与乙烯受体ETR1 的互作,也可能是通过ARRs 发生直接的交叉反应。另外,细胞分裂素能通过促进乙烯的合成从而抑制脱落酸所诱导的气孔关闭。 植物激素间的相互作用 乙 烯 生长素 赤霉素 细胞分裂素 脱落酸 促进 拮抗 诱 导 ? + - 细胞分裂素的生理作用和应用 诱导器官和组织分化 延缓叶片衰老 顶端优势促进芽生长 打破种子休眠 促进细胞分裂与扩大 促进某些色素的生物合成 促进果树花芽分化 1. 促进细胞分裂 CTK的主要生理功能是促进细胞分裂。细胞分裂包括细胞核的分裂与胞质的分裂。CTK主要调节细胞质的分裂。
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