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关于葡萄糖分解代谢各途径的化学计算综述储观河唐启元芦童张钋沈阳农业大学食品学院食品质量与安全专业(辽宁沈阳)摘要:生物体内葡萄糖分解代谢为生物体提供了最基本的能量来源,对维持正常的生命活动有着举足轻重的作用。葡萄糖在细胞内的氧化分解是一个复杂的生化反应过程,需要一系列生物酶和辅酶的催化,了解在各反应途径的ATP、CO2、H2O、NADH+H+、FADH2、GTP的化学计算有助于深刻理解葡萄糖的分解途径。关键词:分解代谢、生化反应、化学计算、生物酶、辅酶前言:生物体内的代谢途径主要分为两类:一类是由生物大分子(多糖、蛋白质、脂类、核酸)不断降解为小分子(如CO2、NH3、H2O等)的过程,称之为分解代谢。另一类是合成代谢。分解代谢主要分三个阶段进行:第一阶段是由复杂的生物大分子降解为物质基本组成单位的过程,如脂肪和蛋白质降解成脂肪酸和氨基酸;第二阶段是由这些基本分子转变成中间代谢产物,如葡萄糖和脂肪酸分别降解为丙酮酸和乙酰CoA,同时产生少量ATP;第三阶段是丙酮酸和乙酰CoA彻底氧化生成CO2和H2O的过程,同时生成NADH+H+和FADH2,两者通过呼吸链的氧化磷酸化过程,生成大量ATP。葡萄糖分解代谢的主要途径有:EMP途径、HMP途径、ED途径、PK途径等4种。一、EMP途径1、EMP途径,又称糖酵解或己糖二磷酸途径,是细胞将葡萄糖转化为丙酮酸的代谢过程,总反应为:C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP→2CH3COCOOH(丙酮酸)+2NADH+2H+2ATP+2H2O。EMP途径是指在无氧条件下,葡萄糖被分解成丙酮酸,同时释放出少量ATP的过程。EMP途径的第一阶段中,葡萄糖在消耗ATP的情况下被磷酸化,形成葡萄糖-6-磷酸。葡萄糖-6-磷酸进一步转化为果糖-6-磷酸,然后再次被磷酸化,形成果糖-1,6-二磷酸。在醛缩酶催化下,果糖-1,6-二磷酸裂解成两个三碳化合物:3-磷酸甘油醛与磷酸二羟丙酮。此阶段的反应并不涉及电子转移。(1)葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose6phophate,G-6-P),磷酸根由ATP供给,这一过程不仅活化了葡萄糖,有利于它进一步参与合成与分解代谢,同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可逆,反应需要消耗能量ATP,Mg2+是反应的激活剂,它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应,生成相应的6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化反应过程的限速酶(ratelimiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织,其对葡萄糖Km值为10-5~10-6M。(2)6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate) 这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexoseisomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)的过程,此反应是可逆的。 (3)6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate) 此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,磷酸根由ATP供给,催化此反应的酶是磷酸果糖激酶 (4)1.6二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose1,6 di/bis phosphate) 醛缩酶(aldolase)催化1.6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛,此反应是可逆的。(5)磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛,此反应也是可逆的。 到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛,通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。在第二阶段中,3-磷酸甘油醛首先转化为1,3-二磷酸甘油酸,此过程是氧化反应,辅酶NAD+接受氢原子,形成NADH。同时3-磷酸甘油醛接受无机磷酸被磷酸化。与上述的葡萄糖-6-磷酸的有机磷酸键不同,二磷酸甘油醛中的两个磷酸键属于高能磷酸键。在其后来的1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反应过程中,高能磷酸键的能量转移导致ATP的合成。(6)3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde-3-pho
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