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10.3花原基和花器官原基 的形成 植物的生长和发育 主讲人：焦振 生物技术本科二班 4113190083 日期：2015年12月3日 第三节 花器官的形成与开花 一、花器官的形成与开花 植物成年后，在一定的环境因素影响下实现成花诱导，营养顶端转变为生殖顶端的标志就是形成花器官原基。 被子植物的花由5轮结构：萼片、花瓣、雄蕊、心皮、胚珠。植物花器官的发育有同源异形现象。 花发育可分3个阶段: 成花决定、形成花原基、花器官的形成及发育。 茎生叶 莲座叶 一级花序 Gynoecium:雌蕊群 carpel: 心皮 Anther: 花药 Petal: 花瓣 Sepal:萼片 Placenta:胎座 Ovule:胚珠 拟南芥花的解剖The anatomy of Arabidopsis flower 花器官 二级花序 一、花器官的形成与开花 同源异形是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。 同源异形是由一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）决定的，又称器官决定基因，即决定花器官特征的基因。它们属于MADS框（MADS box)基因，这些基因不编码酶类，仅编码一些决定花器官各部分发育的转录因子。这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。 花器官发育的基因调控---ABC模型 A组基因：控制第1、2 轮花器官的发育，其功能丧失会使第1轮萼片变成心皮，第2轮花瓣变成雄蕊； B组基因：控制第2、3 轮花器官的发育，其功能丧失会使第2轮花瓣变成萼片，第3轮雄蕊变成心皮； C组基因：控制第3、4轮花器官的发育，其功能丧失会使第3轮雄蕊变成花瓣，第4轮心皮变成萼片。 1989年及以后，人们以拟南芥为材料研究发现了决定花器官发育的5个同源异形基因：AP1、AP2、AP3、PI和AG，并于20世纪90年代提出了“ABC”模型，5种基因可分3类：A类包括PI、AP3，B类包括AP1、AP2，C类只有AG。 1995年人们又发现了控制胚珠形态发育的SHP1、SHP2、STK基因，将它们称为D类。 2000年又发现了SEP1、SEP2、SEP3基因，发现它们是花瓣、雄蕊与心皮形态发生所不可缺少的，将它们归为E类。 至此，形成了“ABCDE”模型，其要点是： A类基因控制第1、2轮的发育；B类基因控制第2、3轮的发育；C类基因控制第3、4、5轮的发育；D类基因控件第5轮的发育；E类基因控制除第1轮以外其他4轮的发育。D突变体缺乏胚珠，E突变体的全部花器官发育成为萼片。（见书图11-7）。　 一、成花诱导的多分子途径 1、光周期途径 2、自主/春化途径 3、糖类（或蔗糖）途径 4、赤霉素途径 成花诱导途径 光周期途径： 光敏色素和隐花色素感受信号 自主/春化途径： 达到一定生理年龄 控制开花抑制基因表达 糖类途径： 糖水平影响成花 赤霉素途径 二、成花诱导途径 以拟南芥等为模式材料,得出4条成花诱导途径。 光周期途径 光敏色素和隐花色素参与这个途径。PhyB抑制CONSTANS（CO）的表达，而PhyA、CRY1和CRY2相互作用，通过生理钟基因促进“开花素FLOWERING LOCUST（FT）”基因表达，FT运至茎顶端，促进AGL20/SCO1和顶端分生组织决定基因LEAFY（LFY）表达，最终促进器官决定基因如AP1等的表达，形成花器官。 自主/春化途径 植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因FLOWERING LOCUSC（FLC）的表达，FLC又通过抑制AGL20抑制下游基因表达。 糖类或蔗糖途径 它反映植物的代谢状态，蔗糖可能通过促进SCO1表达而促进开花。 赤霉素途径 赤霉素被受体接受后,通过自身的信号转导途径来促进SCO1表达,促进早开花和在非诱导短日下开花。 蓝光 红光 远红光 PHYB PHYA CRY1 CRY2 生理钟基因 CO FLC FT AGL20/SCO1 ? ? LFY 营养生长 开花 拟南芥开花的4条发育途径 光周期途径 自主/春化途径 蔗糖途径 赤霉素途径 光周期 叶数 低温 蔗糖 GA 受体 花器官决定基因 影响花芽分化的原因----植物激素\环境条件\生理条件 感谢您的关注 谢谢大家的观看