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第八章 脂代谢 第一节 脂类的结构和功能 脂类是脂肪和类脂的总称，是一大类不溶于水而易溶于有机溶剂的化合物。 脂肪（甘油三酯） 磷酸甘油酯 鞘磷脂 脑苷脂 鞘脂 神经节苷脂 胆固醇及其酯 脂肪：由一分子甘油和三分子脂肪酸（相同或不相同缩合而成甘油三酯。 在线粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解，此过程必须要由肉碱（肉毒碱, carnitine）来携带脂酰基。 ① ?-氧化循环过程在线粒体基质内进行； ② ?-氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆； ③ 需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子； ④ 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。 生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量，并生成ATP。 1分子FADH2可生成1.5分子ATP，1分子NADH可生成2.5分子ATP，故一次?-氧化循环可生成4分子ATP。 1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成10分子ATP。 以16C的软脂酸为例来计算，则生成ATP的数目为： 对于任一偶数碳原子的长链脂肪酸，其净生成的ATP数目可按下式计算： 脂肪酸在肝中氧化生成乙酰CoA转变为乙酰乙酸(acetoacetate)、?-羟丁酸(?-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物，统称为酮体(ketone bodies)。 酮体的分子结构 酮体主要在肝细胞线粒体中生成。 酮体生成的原料为乙酰CoA。 (1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶(thiolase)的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。 (2) 乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。 (3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。 (4)乙酰乙酸在?-羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢还原为?-羟丁酸。 (5) 乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮。 利用酮体的酶有两种： 1.琥珀酰CoA转硫酶 （主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中） 2.乙酰乙酸硫激酶 （主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中）。 (1) ?-羟丁酸在?-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生成乙酰乙酸。 (2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA。 (3) 乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，裂解为两分子乙酰CoA。 当由琥珀酰CoA转硫酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸可净生成20分子ATP，?-羟丁酸可净生成22.5分子ATP； 而由乙酰乙酸硫激酶催化进行氧化利用时，乙酰乙酸则可净生成18分子ATP， ?-羟丁酸可净生成20.5分子ATP 。 (1) 在正常情况下，酮体是肝输出能源的一种重要的形式； (2) 在饥饿或疾病情况下，酮体可为心、脑等重要器官提供必要的能源。 作业: 1、名词解释：脂肪酸的β-氧化 2、计算： 一分子棕榈酸（C16酸）彻底氧化分解成CO2和H2O后，生成多少个ATP？（写出具体计算过程） 注：棕榈酸进行β-氧化 甘油的合成 脂肪酸的合成 二者分别转变为3-磷酸甘油和脂酰CoA后的连接 合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成： ?1．由糖代谢生成（脂肪细胞、肝）： 2．由脂肪分解形成的甘油转运入肝脏 在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。 脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反应过程。每经过一次循环反应，延长两个碳原子。合成反应由脂肪酸合成酶系催化。 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白（acyl carrier protein, ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体。 ① 合成所需原料为乙酰CoA，直接生成的产物是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰CoA和一分子乙酰CoA； ② 在胞液中进行，关键酶是乙酰CoA羧化酶； ③ 合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗15分子ATP（8分子用于转运，7分子用于活化）； ④ 需NADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊