细胞生物学第四版(细胞骨架2)讲述.pptVIP

本章概要 中间丝是由中间丝蛋白组装而成的，直径为10?nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特异性，不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细胞周缘，并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧，并通过核纤层蛋白受体与内层核膜相连，参与核膜的组装和去组装等过程。 细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。 本章概要 细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。 引发驱动蛋白分子沿着微管持续向前移动的原因有2个：① 每个驱动蛋白分子的2个马达结构域的化学-机械循环是互相协调的（始终保证有1个马达结构域与微管结合着），即在一个马达结构域还没有与微管结合之前，另一个马达结构域不会脱离微管，从而保证了步行的连续性，即马达分子和所运的“货物”不会脱离微管；② 驱动蛋白的马达结构域在ATP酶循环的大部分时间里都与微管紧密结合。 肌球蛋白不具备沿着微丝持续向前运动的能力，但却能提高其整体移动的速度，因为粗肌丝上大量规则排列的肌球蛋白头部与相同的微丝协同相互作用。 （二）细胞质动力蛋白及其功能 动力蛋白（dynein）超家族由2个家族组成：细胞质动力蛋白（cytoplasmic dynein）和轴丝动力蛋白（axonemal dynein）（鞭毛或纤毛动力蛋白）。动力蛋白的重链同样含有马达结构域（ATP结合部位和微管结合部位），通过水解ATP沿着微管运动。动力蛋白是马达蛋白中最大的移动速度最快的成员。 胞质动力蛋白（cytoplasmic dynein, CyDn）：由多条肽链组成的巨型马达蛋白，利用ATP水解释放的能量将“货物” 沿微管向负极端转运。CyDn与动力蛋白激活蛋白（dynactin）复合物密切相关。Dynactin调节动力蛋白活性和动力蛋白与其“货物”的结合能力 胞质动力蛋白只有2个重链家族成员：Dync1h1和Dync1h2。① Dync1h1主要担负向微管负极端的胞质转运。Dync1h1可通过直接结合或动力蛋白亚基的选择性组装（包括多条中间链、中间轻链和轻链）来与多种“货物” 相连，以弥补成员“不足” 。② Dync1h2主要在鞭毛内的反向转运中起作用。 胞质动力蛋白的功能：CyDn与高尔基体、胞内体/溶酶体和其它一些膜泡的运输，动粒和有丝分裂纺锤体的定位，及细胞分裂后染色体的分离等事件密切相关。 轴丝动力蛋白：轴丝动力蛋白的种类比较多，结构和组成也相当复杂。常分为内侧动力蛋白臂和外侧动力蛋白臂。不同类型的轴丝动力蛋白所含的重链（马达结构域）数量不同（1~3个马达结构域）。 细胞质动力蛋白结构示意图（图10-29） 细胞质动力蛋白（A）和轴丝动力蛋白（B）分子的马达结构域（图10-30） 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 纤毛（cilia）和鞭毛（flagellae）是外由质膜包围内由微管和动力蛋白等构成的突出于细胞表面的高度特化的细胞结构。纤毛与鞭毛的结构相似，但比鞭毛短。除了作为运动装置外，纤毛还与细胞信号转导、细胞增殖与分化和组织与个体发育等过程密切相关。 （一）纤毛的结构与组装 （二）纤毛或鞭毛的运动机制 （三）纤毛的功能 （一）纤毛的结构与组装 1. 纤毛和鞭毛的结构 轴丝（axoneme）：指纤毛内部由微管及其附属蛋白组装而成的高度有序的结构。轴丝从位于细胞皮层（膜内侧）的基体发出，直达纤毛顶端。 轴丝微管的主要有3种排列模式：① 9＋2型：轴丝的外围是9组二联体微管，中间是2根由中央鞘所包围的中央微管；② 9＋0型：轴丝中央缺乏中央微管；③ 9＋4型（极少）：轴丝中央有4根单体微管。9＋0型纤毛一般是不动纤毛，9＋2型纤毛则大多为动纤毛（kinocilia）。原生纤毛（缺乏运动能力的9＋0型纤毛）是构成各种感受器的基础（如化学感受器和本体感受器）。 轴丝的结构：外围的9组二联管中A管为完全微管，B管为不完全微管（与A管共用3个亚基）；2个中央微管均为完全单体微管；中央鞘和A管之间由放射辐条（radial spoke）相连；相邻的二联体之间通过连接蛋白（nexin）相连；有2个动力蛋白臂（dyenin arm）从二联体的A管伸出，分别位于轴丝的内侧和外侧，它们沿着相邻二联体的B管滑动，使纤毛或鞭毛产生局部弯曲。 基体的结构：基体（basal body）在结构上与中心粒类似，为9＋0型排列，即基体外围含有9组三联体微管（A、B和C管中只有A管为完全微管），没有中央微管。轴丝中的9组二联体微管是由基体中的A管和B管向外延伸而成的。轴丝微管的正极端都指向纤毛或鞭毛的顶端。 基体及轴丝的结