第二章遗传系统起源.ppt

;The origin of replication;;;R1;R2;R2;R3;;;;FROM HEREDITY TO SIMPLE CELLS;只有四种碱基的单链核酸—RNA，即要使生命亘古不变的稳定，又要表现出生命的千变万化和千差万别显然是力不从心的。经过竞争和选择RNA把稳定传递生命信息的任务让给了DNA，而把表现多采生命的机会送给了蛋白质。细胞最终取代了RNA世界。 ;根据遗传密码起源的假说，某些RNA酶会转化为mRNA，mRNA又会在酶的作用下合成更稳定的DNA，现在RNA在逆转录酶的作用下逆转录DNA可能就是当时进化过程的遗迹。这个过程是应当是在细胞产生之前发生的，因为以RNA为基因组的生命都没有细胞结构。所以有人提出，在RNA世界之后还应当有一个DNA世界。 ? ;（3）细胞膜和细胞的产生现存的生物膜是由类脂双分子层构成的。脂肪酸分子在水中震荡，脂肪酸分子会自动形成双分子层。还可以自动形成被称作脂质体的双分子层的圆形小泡形成圆形小泡时，双分子层的疏水部分才可以完全避免与水接触。在前生物状态下类脂双分子层要形成细胞膜还有三个困难。1长链脂肪酸从何而来？物质是如何进出类脂双分子层的原始小泡的，及小泡是如何分裂的。可能供给能量的有机物是如何进入小泡的。可能解决过膜运输问题的是有关细胞膜的半胞假说（semicell）。 ;构成细胞膜主要成分的磷脂在矿物表面合成的可能性极大。脂肪酸在矿物表面的集中又导致了半胞的形成。矿物表面成分及附着于矿物表面的分子和原始半胞是一种开放的关系。这些分子不但可以构成膜的组成部分而且还可以是能量的来源。 既然自我复制的大分子和细胞膜都发生在原始矿物即所谓原始“皮萨饼”表面，相信它们接触的机会一定很多，那么这二者的结合就再所难免了。由于有些有利于脂膜通透的分子插入半胞膜中，所以半胞膜对于那些可利用的分子的通透性大大增加了。当半胞羽翼渐丰便逐渐脱离矿物表面，这可能就是地球上诞生的第一个“准细胞”。 ;原始细胞是如何分裂的。可以设想，新脂肪酸不断的合成并插入到细胞膜中去。细胞膜的面积将会增加。如果表面积增加一倍，球形的体积就会超过一倍。细胞中的内容也在复制加倍。在这种情形下会发生什么???况呢，细胞会一分为二。这个结论是有实验根据的，Pier Luigi Luisi 曾经作过这样的试验。他把一个复制模板和一个不完全膜系统结合起 （1）?????????? 来。当小泡中的模板复制后，小泡居然自动分裂了。并且分裂后的两部分还保持相对的比例。当小泡分裂时，泡中的内容会随机的分配到子细胞中去。如果这一现象果真发生在进化史上，这应当是一个巨大的进步。如果原始小泡迈出了这一步，真细胞就产生了。 ;染色体的起源基因连锁的起源可能是这样。假设细胞中有两个复制片段A 和 B 。罕见的突变使两个分子在某一连接分子的作用下使它们首尾相连。然而，这样的超染色体会被选择吗？ 细胞内选择可能会淘汰新的A-B联合分子。从两个方面证实A-B联合染色体会生存下去首先，具有A-B联合染色体的细胞能够执行A、B复制子的两种功能。只要子细胞得到它就能够生存下去。这在细胞间的选择中是占优势的。而细胞内的选择则倾向于独立存在的A、B复制子。虽然它们复制得快，但却不能保证分裂后的子细胞会同时具A、B有这两个复制子。 ;;为什么一些原始原核细胞会丧失细胞壁呢？原始原核细胞一旦失去细胞壁，可能会有一系列的发展接踵而来。 （2） 摄入功能的出现 （cytosis）细菌要摄取固体食物，首先要向周围介质中分泌消化酶然后要过膜吸收被消化的食物。这显然是一个事倍功半的过程。第一个食物泡可能是由于食物颗粒和细胞接触后，细胞膜偶然塌陷（engulfment）形成的。细胞质膜在摄入的过程中形成小泡进入细胞内，这种摄入行为，后来发展成吞噬作用，吞噬作用的出现使细胞能够直接吞噬固体食物。这一点第一个原始无壁细胞在生态系统中站住了脚。吞噬作用（phagocytosis）和细胞的许多活动有关，但它的原始作用可能就是“摄入”食物 （3）细胞骨架的发展 ;当细胞失去细胞壁即细胞的“外骨骼”（external skeleton）后，为了继续生存它必然要发展一些补偿措施细胞骨架（cytoskeleton）。细胞骨架主要包括两种分子—肌动蛋白纤维和微管。 细菌分裂时，细胞膜沟的形成需要机械力活性分子（mechanically active moleculr）。有关编码这种蛋白质基因的碱基顺序，真核细胞和原核细胞是相似的。可以说这种分裂辅助蛋白（fission-aiding’ protein）已经具有了细胞骨架的一些基本功能。可能由它们最终发展出了真核细胞的骨架系统。 （4）内膜系统和细胞核膜的产生 ;现在认为内膜有一个共同的起源。可以认为，细胞膜偶然的塌陷和内褶是以后所有内