第五章微生物的代谢与调控.ppt

第五章??????微生物的代谢与调?节;在微生物生命的整个代谢过程中，指令系统是基因，作用系统是酶，调控系统是代谢产物，影响因素是外界环境。在细胞内各系统之间任何时候都处于相互统一、矛盾、协调和制约之中，是一个完美的自控体系。?;第一节 微生物能量代谢;;生物氧化方式 ① 物质中加氧；②化合物脱氢；③失去电子，如Fe2＋离子失去电子变成Fe3＋离子。?根据最终电子受体(氢受体) 分为： 有氧呼吸、无氧呼吸与发酵;生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种;（一） 底物脱氢的4条途径;1. EMP途径(Embden -Meyerhof -Parnas pathway) ;在EMP途径终反应中， 2NADH2在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6 ATP，而在无氧条件下，则可将丙酮酸还原成乳酸，或将丙酮酸脱羧成乙醛，后者还原为乙醇。 EMP途径的特征性酶是1,6-二磷酸果糖醛缩酶，它催化1,6-二磷酸果糖裂解生成两个三碳化合。 2个3-磷酸甘油醛经磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶作用下生成2分子丙酮酸。 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发在不同的微生物中可进行多种发酵.;;(2)HMP途径(Hexose Monophosphate Pathway)) ;后者可通过以下两种方式进行代谢。一种产物是进入EMP 途径生成丙酮酸，另一种产物是通过二磷酸果糖醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为磷酸己糖。HMP途径。HMP途径一次循环需要6分子葡萄糖同时参与，有5分子6-磷酸己糖再生，用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH2形式的还原力。其总反应式为：6-磷酸葡萄糖+2NADP+H20——→5/6 6-磷酸葡萄糖+2NADPH2+ C02+Pi;3 ED途径(Enrner-Doudoroff Pathway) 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸(KDPG)裂解途径。;ED途径的特点： ①葡萄糖经快速反应获得丙酮酸(仅4 步反应)； ②6碳的关键中间代谢产物是KDPG； ③特征性酶是 KDPG醛缩酶； ④特征性反应是KDPG裂解生成丙酮酸和3-磷酸甘油醛； ⑤产能效率低，1分子葡萄糖经ED途径分解只产生1分子ATP ED途径在G―菌中分布较广，特别是假单胞菌和某些固氮菌中较多存在，如嗜糖假单胞菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、林氏假单胞菌和运动发酵单胞菌等;ED途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此，可以相互协调，以满足微生物对还原力、能量和不同中间代谢产物的需要。? 通过与HMP途径连接可获得必要的戊糖和NADPH2等。?在ED途径中所产生的丙酮酸对微好氧菌(如运动发酵单胞菌)来说，可脱羧生成乙醛，乙醛进一步被还原为乙醇。此种由ED途径发酵产生乙醇的过程与酵母菌经EMP途径生产乙醇不同，称为细菌酒精发酵。?不同细菌进行乙醇发酵的途径也各不相同。;;②? TCA环是糖类有氧降解的主要途径，也是脂肪、蛋白质降解的必经途径。 例如脂肪酸经β-氧化途径生成乙酰CoA可进入TCA环彻底氧化成CO2和H20； 如丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸等经脱氨基作用后，可分别形成丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸等，它们都可进入TCA环被彻底氧化。 TCA环实际上是微生物细胞内各类物质的合成和分解代谢的中心枢纽。 ;应 用;(二) 递氢和受氢;(1) 有氧呼吸; 有氧呼吸： 电子传递链； 氧分子； (最终电子受体);2. 呼吸作用;(电子传递与氧化)糖酵解和三羧酸循环形成的NADH和FADH2 在EMP和TCA途径中，脱下的氢或释放出的电子经过电子传递链的传递作用，最后传递到O2，?需氧菌和兼性菌在有氧条件下可以进行有氧呼吸，同时释放大量的能量。总反应式为：C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi——→6CO2 + 6H2O + 38ATP在电子传递过程中有ATP生成。?; 电子传递链;电子传递系统具两种功能：;2.无氧呼吸(anaerobic respiration);（2）无氧呼吸;; (1) 硝酸盐呼吸： 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。;能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在 土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。;反硝化作用的生态学作用：;(2).硫酸盐呼吸(sulfate respiration) ;(3) 碳酸盐呼吸(carbonaterespiration) ;3. 发酵(fer