第十章 细胞骨架(Cytoskeleton).ppt

第十章细胞骨架;第十章 细胞骨架(Cytoskeleton);第一节 细胞质骨架;第二节 细胞核骨架;一、微丝(microfilament, MF);成 分;装 配;微丝特异性药物;微丝结合蛋白; ·Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 ·Contractile bundle: MF反向平行排列，主要 发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 ·Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。;微丝功能; 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。;成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关; 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。;应力纤维（stress fiber）:广泛存在于真核细胞。 成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和?-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘着。 (细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能)。; 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。;肌肉收缩(muscle contraction);①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 ·Myosin Ⅱ 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 ③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性);由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程;二．微 管（Microtubules）;微管结构与组成;装 配; α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚 体,αβ二聚体先形成环状核心(ring),经过侧面 增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于 长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺 旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。;???体实验表明, 微管蛋白的体外组装分为成核(nucleation)和延长(elongation)两个反应, 其中成核反应是微管组装的限速步骤； 微管组装的主要过程是∶ 首先, α微管蛋白和β微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体, αβ二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维，这种原纤维可能是不够稳定的。 第二步是以原纤维为基础，经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片状(sheet)结构，这种片状结构的稳定性大大提高。 第三步是αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。当螺旋带加宽至13根原纤维时, 即合拢形成微管的壁。游离的、在β微管的交换位点结合有GTP的αβ微管蛋白二聚体再不断加到这一微管的端点使之延长。 ;微管的极性有两层涵义,： 一是组装的方向性； 二是生长速度的快慢。由于微管是以αβ二聚体作为基本构件进行组装的，并且是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原纤维都有相同的极性(方向性)，这样, 组装成的微管的一端是α-微管蛋白亚基组成的环，而相对的一端是以β-微管蛋白亚基组成的环。 极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长得快,