同型孢子蕨类植物卵发生和受精作用的细胞学研究新进展.pdfVIP

第41卷第 1期 上海师范大学学报(自然科学版) Vo1．41．No．1 2012年 2月 JournalofShangh~NormalUniversity(NaturalSciences) Feb．，2012 同型孢子蕨类植物卵发生和受精作用的 细胞学研究新进展 曹建国 (上海师范大学 生命与环境科学学院，上海200234) 摘 要：阐述了同型孢子蕨类植物有性生殖研究中卵发生和受精作用研究的一些新进展，包 括颈卵器的形成、卵发育和受精作用3个方面．研究表明颈卵器来 自于配子体生长点下方的原 始细胞，其细胞质浓，核较大，位于细胞 中央，原始细胞经2次分裂产生3层细胞，中间的为初 生细胞，初生细胞经2次不等分裂形成 1个卵细胞、1个腹沟细胞和 1个双核颈沟细胞．卵成 熟时，先后在卵细胞外产生分离腔和卵膜，进化的种类卵膜上形成了受精孔，首次证明腹沟细 胞参与了受精孔的发生．受精作用研究表明精子是经受精孔钻入卵细胞的，受精时卵细胞剧烈 地收缩和产生大的囊泡封阻受精孔可能是阻止多精受精的主要原因，接下来，受精卵经历核融 合、雄细胞器的消化，合子细胞器的重排，质膜和细胞壁重建等过程，最终形成功能性合子． 关键词：蕨类植物；卵发生；受精作用 中图分类号：Q942 文献标识码 ：A 文章编号：1000．5137(2012)01-0104-07 蕨类植物(pteridophytes)是植物界中的一个特殊类群，在植物界中处于演化的关键地位，介于苔藓 植物和种子植物之间…．传统的观点将蕨类植物划分为真蕨类(ferns)和拟蕨类(femallies)．Smith等通 过对蕨类植物形态学和分子生物学的研究，将传统的蕨类植物划分为石松类和蕨类植物 J．其中真蕨 类植物占蕨类植物的90％以上，真蕨类因其孢子类型不同可分为同型孢子 (homosporous)和异型孢子 (heterosporous)蕨类，自然界中常见的真蕨类都属于同型孢子蕨类，它们产生的孢子大小相同，只有一 些水生真蕨类植物，如苹科(Marsileaceae)、槐叶苹科 (Salviniaceae)、满江红科 (Azollaceae)为异型孢子 蕨类植物．蕨类植物具有可独立生活的配子体，也称为原叶体，配子体虽结构简单，但却是进行有性生殖 的植物体，与种子植物相比蕨类植物有性生殖的研究还相当薄弱，其中研究较多的为精子发生 J，而卵 发生、受精作用研究较少，许多环节尚不明确．本文作者综述了其近期在蕨类植物卵发生和受精作用方 面的研究进展，并对将来的发展方 向进行了探讨． 1 蕨类植物卵发生的研究 1．1 颈卵器和卵细胞的发生 同型孢子蕨类植物颈卵器通常产生于原叶体生长点下方的分生组织 (图1，A箭)，迄今，已经对水 蕨(Ceratopteristhalictroides)、阔鳞瘤蕨 (Phymatosorushainanensis)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum) 收稿 日期 ：2011-9—16 基金项目：国家 自然科学基金项目；上海市教育委员会重点学科建设项 目(J54001) 作者简介：曹建国(1968一)，男，博士，上海师范大学生命与环境科学学院副教授． 第 1期 曹建国：同型孢子蕨类植物卵发生和受精作用的细胞学研究新进展 105 和蕨 (Pteridiumaquilinumvar．1atiusculum)等植物的颈卵器发生进行了详细研究 J．这些研究表明颈 卵器起源于原叶体生长点下方表面的原始细胞 (initialcel1)，其主要特征是细胞质浓，细胞核位于细胞 中央，与体细胞有明显的差异．原始细胞通常具有一定的极性，细胞核和非液泡细胞器位于原始细胞的 上部，液泡位于下方 J．与体细胞相比，原始细胞叶绿体体积明显变小．原始细胞经两次分裂，形成上下 3层细胞 ，上层细胞的原生质浓，将来发育为颈卵器颈部壁细胞 ，下层细胞通常液泡化，似营养细胞，中 间的细胞为初生细胞 (primarycel1)(图1C)冈0形成时初生细胞较小，细胞核较大，呈圆形，随着发育，初 生细胞体积增大