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八章节 植物成花生理和生殖生理
第八章 植物的成花生理和生殖生理;引言Introduction;内容提要Outline;第一节 植物的发育阶段Section 1 Developmental phases of plants;一、芽顶端分生组织的三个发育阶段Three phases of apical meristem;(一)幼年期;(二)成年营养生长期;(三)成年生殖生长期;二、启动植物成花的内部和外部因子Internal and external factors affecting plant flowering;三、植物的花芽形成floral bud formation;四、花器发育基因控制的ABC模型ABC model of floral organs controlled by genes ;B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育,若功能丧失,第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C 组基因控制的第1轮(萼片)和第4轮(雌蕊)花器官。
C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育,若功能丧失,第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A 组基因控制的第2轮(花瓣)和第1轮(萼片)花器官。
;五、植物的性别分化Sex differentiation;内部的营养状况:
碳水化合物:雌花的发育可能与葡萄糖有关。
昼夜温差,夜温低一般有利于雌花的分化。
长日照条件促进长日植物开雌花,短日条件促进短日植物开雌花。
氮肥、水分充足有利植物开雌花。;第二节 春化作用Vernalization;春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年,德国的Gassner研究了小麦的发育特性后,把小麦分为两大类,一类为秋季播种的冬性品种,另一类为春季播种的春性品种。将冬性品种春播,植株就只进行营养生长,不开花结实。但他又发现,在冬性黑麦种子萌发时,用1~2℃的低温处理,再春播,就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。
1928年,苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产,他将冬性小麦种子用低温处理,然后春播,以解决某些地区冬小麦不能越冬问题,他把这种低温处理措施称为春化,目的就是把冬小麦转化为春性小麦。
低温的作用是诱导花原基的形成。;一、春化作用的类型Types of vernalization response;冬性一年生植物(如冬小麦)对低温是一种相对需要,一般适当降低或延长春化作用时间,可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温,延迟开花,而一些二年生植物对低温的要求是绝对的,不经历低温就不能开花,如甜菜。
但有一些多年生植物春季开花也需要低温,但这不是为了成花诱导,而是为了打破休眠。;二、植物感受低温的时期和部位Stages and organs of perceiving LT; 2. 绿体(一定大小的绿色营养体)
有些植物感受低温的时期比较严格,只有在形成一定的绿体后,才能感受低温,通过春化作用,例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出6~7片叶后,才能感受低温的诱导。
以绿体通过春化作用的植物,感受低温的部位大多为茎尖生长点。如芹菜,菊花等。例如,种植在温室中的芹菜,茎尖用低温(3℃)处理,其它部位用高温处理,芹菜可通过春化作用;反过来茎尖用高温处理,其它部位用低温处理,芹菜就不能够通过春化作用。
;一年生葮花叶片可感受低温的诱导,叶片经过春化以后,培养成植株不经低温可开花。如将叶基部去掉,培养成的植株不开花。
总的看,植物感受低温的部位,是能够进行细胞分裂的部位。
;三、春化作用的条件Conditions for vernalization; 2. 水分
如果植物以萌动的种子形式通过春化作用,需要一定的含水量,如冬小麦已萌动的种子,含水量低于40%,就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应,因此,植物不能以干种子形式通过春化。
3. 氧气
充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下,既使水分充足,萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关,即低温对花原基形成的诱导,需要有氧呼吸。
4. 养分
春化作用需要足够的养分,将冬小麦种子去掉胚,将胚培养在含蔗糖培养基上,可通过春化作用,如果培养基中不含蔗糖,不能通过春化。
;四、春化作用的特点Characteristics of plant vernalization;五、春化作用的生理机制Physiological mechanism of vernalization; 2. mRNA和蛋白质的变化:用冬小麦进行的研究表明,经过一定时间的低温,冬胚的RNA周转速率加快,特别是mRNA,蛋白质的合成速率加快,而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明,在低温诱导过程,有特
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