18脂代谢_373609365教程.pptx

18 脂代谢;生物体内的脂类 脂肪的分解代谢 脂肪的生物合成 其他脂类的代谢; 1. 脂类的定义： 是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。 化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。 元素组成主要是C、H、O,有些还含有N、S、P。;按化学组成分类： 单纯脂类 由脂肪酸和醇类形成的酯，包括脂酰甘油酯和蜡等。 复合脂类 单纯脂类的衍生物，除了含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：磷脂、糖脂和硫脂等。 衍生脂类 由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切的脂类，包括萜类（天然色素、香精油、天然橡胶）、固醇类（胆固醇、甾醇、性激素、肾上腺皮质激素等）以及其他脂类（维生素A、D、E、K等）。;三酰甘油;按能否被碱水解分类： 可皂化脂类 能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类，包括单纯脂类和复合脂类。 不可皂化脂类 不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的脂类。主要包括不含脂肪酸的衍生脂类如萜类和固醇类。;贮存脂类----重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为16.7 kJ和23.4 kJ。 结构脂类----磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分（如生物膜系统）。 活性脂类----固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体。 糖脂、磷脂等脂类与信息识别、特异性、组织免疫、细胞信号转导等有密切关系。 人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝等都与脂类代谢紊乱有关。;动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，植物的脂肪酶存在于脂体、油体及乙醛酸循环体中。;激素调节的三酰甘油降解;1分子甘油彻底氧化 分解产生多少ATP？;;偶数C原子饱和脂肪酸的氧化分解 β-氧化作用 α-氧化作用 ω-氧化作用 奇数C原子饱和脂肪酸的氧化分解 不饱和脂肪酸的氧化分解 单不饱和脂肪酸的氧化分解 多不饱和脂肪酸的氧化分解;1)β-氧化： 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰CoA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化。 动物β-氧化在线粒体基质中进行 植物β-氧化在过氧化物酶体和乙醛酸循环体进行;1904年Franz Knoop将末端碳（ω碳）连有苯基（体内不能降解）的一些脂肪酸衍生物喂狗，然后检测狗尿液中的苯化合物。结果发现： 当喂以苯基标记的奇数碳脂肪酸时，尿中排出的是苯甲酸的衍生物马尿酸；如果喂以苯基标记的偶数碳脂肪酸时，则尿中排出的是苯乙酸的衍生物苯乙尿酸 。 Knoop根据实验结果推测脂肪酸氧化发生在羧基端β-碳原子上，即每次脂肪酸链上降解下来的是二碳单位，否则苯乙酸还会进一步降解为苯甲酸。 Knoop的脂肪酸β-氧化学说于1949年被Kennedy和 Lehninger证实。; Knoop的脂肪酸标记实验;（1）脂肪酸的活化： 脂肪酸首先在线粒体外或细胞质中被活化形成酰基CoA，然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。 在酰基CoA合成酶(或称硫激酶) 催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成酰基CoA：;（2）酰基CoA转运入线粒体;在位于线粒体内膜外侧的肉碱酰基转移酶 I（CAT I）催化下，酰基CoA中的酰基转移到L-肉碱上，形成酰基肉碱。 然后酰基肉碱在移位酶作用下进入线粒体基质。 在线粒体基质中，酰基肉碱在肉碱酰基转移酶 II的催化下，重新生成酰基CoA和肉碱。 ;;① 第一次氧化反应： 在酰基CoA脱氢酶（FAD 作为辅基）催化下酰基CoA脱氢，在α和β碳之间形成一个双键，生成反式-Δ2-烯酰CoA，同时使FAD还原为FADH2。 酰基CoA ＋ FAD → 反式-Δ2-烯酰CoA ＋ FADH2;② 水合反应： 烯酰CoA在烯酰CoA水合酶的催化下，生成L-β-羟酰CoA。 反式-Δ2-烯酰CoA＋H2O → L-β-羟酰CoA;③ 第二次氧化反应：;④ 硫解反应： ?-酮酰CoA被?-酮酰CoA硫解酶裂解，生成1分子乙酰CoA和少了2个C的酰基CoA。 β-酮酰CoA ＋ HSCoA → 乙酰CoA ＋ 酰基CoA ;完成上述4步反应后，脂肪酸的β-碳由亚甲基（-CH2-）的还原型碳变成了羰基（CO）中的氧化型碳（β-氧化）。 缩短了2个C的酰基CoA作为底物重复（1）～（4）反应，直至整个酰基CoA都转换成乙酰CoA。 ;反 应;乙酰CoA进入柠檬酸循环，彻底氧化为CO2，生成ATP、NADH和FADH2，NADH和FADH2经电子传递和ADP磷酸化生成更多的ATP。 脂肪酸彻底氧化为CO2和H2O可分为三个阶段： 第一阶段：脂肪酸经?-氧化降解为乙酰CoA； 第二阶段：乙酰C