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第五章 微生物的新陈代谢 　微生物从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的化学反应，转变为自身细胞物质，以维持其正常生长和繁殖，这一过程即新陈代谢，简称代谢，包括合成代谢和分解代谢。 分解代谢酶系 复杂分子 简单分子 + ATP + ［H］ （有机物） 合成代谢酶系 微生物代谢特点有两点1、代谢旺盛（强度高转化能力强）2、代谢类型多。 微生物 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢、失去电子。 生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）。 生物氧化的功能：产能（ATP）、产还原力［H］、产小分子之间代谢物。 生物氧化的类型|呼吸、无氧呼吸、发酵。 （一）底物脱氢的四条途径 以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可通过四条途径完成其脱氢反应，并伴随还原力［H］和能量的产生。 1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径） （1）EMP途径的主要反应 （1.3-二磷酸甘油酸） EMP途径的总反应: C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP + 2H20 （2）EMP终产物的去向： 1）有氧条件：2NADH+H+经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP； 2）无氧条件： ①丙酮酸还原成乳酸； ②酵母菌（酿酒酵母）的酒精发酵：丙酮酸脱羧为乙醛，乙醛还原为乙醇。 （3）EMP途径在微生物生命活动中的重要意义 ①供应ATP形式的能量和还原力（NADH2）； ②是连接其他几个重要代谢的桥梁（TCA、HMP、ED途径） ③为生物合成提供多种中间代谢物； ④通过逆向反应可进行多糖合成。 （4）生产实践意义 与乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的发酵产生关系密切。 2、HMP途径（戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径、WD途径） 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种重要中间代谢产物。 （1）HMP途径的主要反应 （2）HMP途径的三个阶段 1）葡萄糖分子经过三步反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2； 2）核酮糖-5-磷酸同分异构化或表异构化为核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸； 3）无氧参与条件下，几种戊糖发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。 ★丙糖磷酸可通过EMP途径转化为丙酮酸进入TCA循环，也可通过果糖二磷酸醛缩酶核果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。 （3）HMP途径在微生物生命活动中的重要意义 ①供应合成原料提供戊糖-P、赤藓糖-P； ②产还原力：产生12NADPH2； ③作为固定CO2的中介：是自养微生物CO2的中介（核酮糖-⑤-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）； ④扩大碳源利用范围：为微生物利用C3～C7多种碳源提供了必要的代谢途径； ⑤连接EMP途径：为生物合成提供更多的戊糖。 （4）生产实践意义 可提供许多重要的发酵产物（核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等）。 3、ED途径（2 -酮-3 -脱氧-6-磷酸葡萄糖酸途径） 存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径，为微生物所特有。葡萄糖只经过四步反应即可形成丙酮酸。 （1）ED途径的主要反应 （2）ED途径特点 1）KDPG（2-酮-3-脱氧-6-P-葡萄糖酸）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛； 2）存在KDPG醛缩酶； 3）两分子丙酮酸来历不同； 4）产能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。 5）可与EMP、HMP、TCA循环等代谢途径相连，可相互协调、满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢产物的需要。 （3）细菌的酒精发酵（为好氧菌——运动发酵单胞菌） 丙酮酸——脱羧——乙醛——NADH还原——乙醇。 4、TCA循环（三羧酸循环、柠檬酸循环） 丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化脱羧，形成CO2、H2O和NADH2的过程。在各种好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在线粒体（基质）内进行；在原核生物中，在细胞质中进行。只有琥珀酸脱氢酶，在线粒体或原核细胞中都是结合在膜上。 （1）TCA循环的主要反应 总反应式为： 乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP。 GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，将其末端磷酸基团转移给ADP生成ATP。 （2）TCA循环的特点 1）必须在有氧的条件下进行（NAD+和FAD再生时需氧）； 2）每分子丙酮酸可产4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相当于15 ATP，产能效率