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遗 传 学 Genetics 2.2.2 有丝分裂中的染色体行为 综上所述,有丝分裂的主要特点是,细胞分裂一次,染色体复制一次,遗传物质均分到两个子细胞中。染色体在有丝分裂过程中的变迁是:从间期的S期→ 前期→ 中期,每条染色体具有两个(根)染色单体(由两条完整的双链DNA 分子所组成) 。从后期→ 末期→ 下一个细胞周期的间期的G1 期,在这些阶段中,所谓的染色体实质上只有一个染色单体(一条DNA双链) 。 2.2.3减数分裂中的染色体行为 减数分裂(meiosis)是在配子形成过程中的成熟期进行的,包括两次连续的核分裂而染色体只复制一次,每个子细胞核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。两次连续的核分裂分别称为第一次减数分裂(或减数分裂Ⅰ,meiosisⅠ)和第二次减数分裂(或减数分裂Ⅱ,meiosisⅡ)。在两次减数分裂中都能区分出前期、中期、后期和末期。减数分裂Ⅰ导致染色体的数目从二倍体到单倍体的减少,减数分裂Ⅱ导致姊妹染色单体的分离。结果经两次减数分裂而产生的4个细胞核中都只有一套完整的单倍体基因组。在大多数情况下,减数分裂伴随着胞质分裂,所以一个二倍体细胞经过减数分裂产生4个单倍体细胞。 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 前期Ⅰ :和有丝分裂一样,DNA的合成发生在S期,但复制的产物直到晚前期Ⅰ 才能看见,前期Ⅰ 经历的时间较长,又可划分为5个亚时期( substage) : 细线期( leptotene) :染色体已在间期时复制,每一染色体已含有两条染色单体,但染色质浓缩为细而长的细线,看不出染色体的双重性。 偶线期( zygotene) :同源染色体( homologous chromosome)开始联会( synapsis) ,出现联会复合体( synaptonemalcomplex,SC) 。联会复合体是同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 由配对着的同源染色体的相对面各产生一个侧结构,称为侧成分( lateral element) ,两个侧成分在中央合并成为一个中央成分( central element) ,亦可称为中体。研究表明,SC 的主要功能是,一方面使同源染色体的两个成员稳定在大约120 nm的恒定距离中,是同源染色体配对的必要条件;另一方面,可能会在适当条件下激活染色体的交换与遗传重组。通常,联会复合体出现在偶线期,成熟于粗线期,消失于双线期(图2-6) 。在减数分裂过程中,所发生的细胞学事件与DNA水平上的分子事件之间的相关性详见第6章。 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 粗线期( pachytene) :染色体进一步缩短变粗,同源染色体配对完毕,配对完全的染色体称双价体( bivalent) 。双价体中的每一染色体含有两条染色单体即姊(姐)妹染色单体。因此,每一双价体含有4条染色单体。在这个时期,非姊(姐)妹染色单体( non唱sister chromatid)间可能发生交换。 双线期( diplotene) :染色体继续变短变粗,而且双价体中的两条同源染色体彼此分开。在非姊妹染色单体间可见交叉,交叉的出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少,在着丝粒两侧的交叉向两端移动,这种现象称交叉端化。 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 浓缩期( diackinesis) :也称终变期;染色体螺旋化程度更高,变得更加粗而短。分裂进入中期。 中期Ⅰ ( metaphase Ⅰ ) :各个双价体排列在赤道板上,纺锤丝将着丝粒拉向两极。 后期Ⅰ ( anaphase Ⅰ ) :双价体中的同源染色体彼此分开,移向两极,但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。染色体的减数过程在此时期开始进行。 末期Ⅰ ( telophase Ⅰ ) :进入子细胞中的染色体具有两条染色单体。染色体又渐渐解开螺旋,核蛋白纤丝折叠程度降低变成细丝状。 间期( interphase) :时间极短,没有DNA合成,也没有染色体的复制。 2.2.3 减数分裂中的染色体行为 (1) 减数分裂Ⅰ :第一次减数分裂 (2) 减数分裂Ⅱ :第二次减数分裂 前期Ⅱ :与有丝分裂的前期情况一样,每个染色体具有两条染色单体。 中期Ⅱ → 后期Ⅱ :中期Ⅱ 与有丝分裂相同
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