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神经管的形成神经管
神经系统的发育 外胚层细胞的命运:背部中线区的细胞将形成脑和脊髓;中线区外侧的细胞将生成皮肤;上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest),它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 神经管形成的起始:来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩,而预置的表皮细胞向中线移动,使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 Primary neurulation的过程 神经管形成的扫描电镜图 神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关 神经管沿A-P 轴线依次闭合,完成形成过程。 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败,胚胎的前脑不发育,即致死性的无脑症;第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 2. Secondary Neurulation 斑马鱼神经管的形成 斑马鱼的胚盾具有组织中心活性 Migrating neural crest cells 神经营养因子的作用 由靶细胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距离趋向因子,某种因子对一种神经元起吸引作用,但可能对另一种神经元起排斥作用。 3. Synapse formation 当神经元的生长锥抵达靶位(肌细胞、其它神经元、腺体)时,将在二者间形成特化的连接,即神经突触。如运动神经元与肌细胞间将形成neuro-muscular junction. Agrin诱导乙酰胆碱受体重排和激活其表达的机制 4. Neural survival 在中枢和周边神经系统的发育中,50%以上的神经元将凋亡。 一个神经元对肌细胞的激活将引起其它与该肌细胞接触的神经元的凋亡。 不同类型的神经元的存活需要不同的营养神经因子,同类神经元在不同的发育阶段也需要不同的因子维持存活。 Developmental Biology 问答题 1.试述原肠化过程中的细胞运动有哪些? 2.斑马鱼胚盾等的作用是什么? 3.三个胚层的分化情况如何? ? 一、神经管的形成 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基,其形成称为neurulation。其方式分primary neurulation和secondary neurulation两种。 1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。 神经系统的发生(development of nerve system)包括脑、脊髓、神经节和周围神经的发生。神经系统起源于神经外胚层,由神经管和神经嵴分化而来。人胚胎第三周初,在脊索的诱导下出现了由神经外胚层构成的神经板。随着脊索的延长,神经板也逐渐长大并形成神经沟,神经沟从相当于枕部体节的平面上向头尾两端愈合成管,头尾两端各形成一个开口,称为前神经孔和后神经孔。前神经孔在胚胎第25天左右闭合,后神经孔在胚胎第27天左右闭合,于是形成一个完整的神经管。神经管的前端膨大,演变为脑,神经管的后端较细,演变为脊髓。神经管还发育为神经垂体、松果体和视网膜等。神经嵴的细胞分化为周围神经系统的神经节和神经胶质细胞,肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞、滤泡旁细胞、颈动脉体Ⅰ型细胞等。 特点:神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。 鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。 1.Organizer mesoderm 诱导神经管的形成 两栖动物胚胎胚孔背唇诱导第二胚轴形成的作用叫做primary embryonic induction 二、神经诱导作用 主要胚胎诱导作用也存在于其它物种上 鸭的Hensen`s node移植到鸡胚上诱导一个次级胚轴形成 神经诱导作用的机制 组织中心产生的信号分子(如Chordin、Noggin、Follistatin)可拮抗腹部化信号(如BMP4),从而使其附近的外胚层细胞朝预置的神经命运发育。 三、神经管的分化 1.脑的分区 2. 后脑的分区 脊椎动物后脑一般都再分出多个菱脑原节(rhom-bomeres),每个菱脑原节是一个发育单位,节内的细胞可交换,而节间不能
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