第六章 核糖体(ribosome).pptVIP

一、核糖体的基本类型 ?核糖核蛋白体,简称核糖体(ribosome) ?基本类型 ?附着核糖体 ?游离核糖体 ?70S的核糖体 ?80S的核糖体 ?同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构 均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。 ?不同生物同一种类r蛋白之间具有很高 的同源性， 并在进化上非常保守。 ?蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性。 ?核糖体的重组装是自我装配过程 ?16SrRNA的一级结构是非常保守的 ?16SrRNA的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构(stem-loop structure) ?rRNA臂环结构的三级结构模型 二、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 ?核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?与mRNA的结合位点 ?与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 ?与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 ?肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) ?与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 ?肽酰转移酶的催化位点 ?与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 ?核糖体蛋白 ?在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?r蛋白质的主要功能 核糖体蛋白 ?很难确定哪一种蛋白具有催化功能： 在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白 质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。 ?多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由 于r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。 ?在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白 的结构具有更高的保守性。 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?具有肽酰转移酶的活性； ?为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； ?为多种蛋白质合成因子提供结合位点； ?在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； ?核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。 r蛋白质的主要功能 ?对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； ?在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用； ?在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程 ?生命是自我复制的体系 ?DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 生命是自我复制的体系 ?三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 ?核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 ?由RNA催化产生了蛋白质 DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?DNA双链比RNA单链稳定； ?DNA链中胸腺嘧啶代替了RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。 蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 ?蛋白质化学结构的多样性与构象的多变性； ?与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应，并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的细胞。 * * 第六章、核糖体 1、核糖体的形态结构 ——非膜相结构 电镜下核糖体为直径15—25nm致密小颗粒，由大、小亚基以特定形式组成，常以单体，或多聚体形式存在于细胞质中，内质网和核膜上。 电镜下显示内质网（兰色） 核糖体颗粒（绿色）????? 用计算机构建的核糖体的三维模型　 2、核糖体的化学组成 ： ????????? rRNA???+?? 蛋白质 3、核糖体的重要活性部位 mRNA结合部位、A部位和P部位、肽基转移酶部位E位、延长因子EF-G结合部位、肽酰转移酶催化部位； 原核生物与真核生物核糖体成分的比较 E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图 线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线） （引自Alberts et al，1989） E.coli （a）核糖体小亚单位中的部分r蛋白与rRNA的结合位点） （b）及其在小亚