第十一讲：碳.pptVIP

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定烟草光合速率时，观察到对正在进行光合作用的叶片突然停止光照，断光后叶片有一个CO2快速释放(猝发)过程。 CO2猝发(CO2 outburst)现象实际上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光后光呼吸底物的继续氧化。 现在通常把1955年作为发现光呼吸的年代。 1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。 * (二)光呼吸的生化途径 现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据： 以上两步反应在叶绿体中进行 * 乙醇酸代谢要经过三种细胞器： 叶绿体 过氧化体 线粒体 * 乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸， 乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又进入C3途径，整个过程构成一个循环。 其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。 脱羧反