原核基因的表达调控1.pptVIP

第三章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression） 1、组成性表达： 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性（temporal specificity） 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）  维持个体发育与分化（真核） 第二节 原核基因调控机制 一、原核基因表达的特点与调控环节 表达特点: 多以操纵子为转录单位 以负性调控为主 仅含一种RNA聚合酶，且σ因子决定RNA聚合酶识别 特异性 转录与翻译偶联 调控环节 1、转录水平上的调控 （transcriptional regulation） 2、转录后水平上的调控 （post-transcriptional regulation） ①?mRNA加工成熟水平上的调控 ②? 翻译水平上的调控  1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控 可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 （一） 操纵子的定义 启动子：RNA聚合酶特异性识别和结合的DNA序列，其本身并不转录，但决定转录的方向。 操纵基因：阻遏蛋白识别和结合的DNA序列，是结构基因转录的开关。 （二） 乳糖操纵子(lac operon) 内容提要： 乳糖操纵子的结构 阻遏蛋白的负性调节 CAP的正性调节 协调调节 Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。 ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与O之间的启动子区（P，从I基因结束到转录起始位点下游5~10，与RNA聚合酶结合），不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp，-7~+28，具有对称性），是阻遏物的结合位点。 ④ 当阻遏物与操纵基因结合时，lac mRNA的转录起始受到抑制。 * 实际上，在非诱导状态下，仍有少量少量lac mRNA合成，这种合成被称为本底水平的组成性合成（background level constinutive synthesis）。 ⑤诱导物通过与阻遏物结合，改变它的三维构象，使之不能与操纵基因结合，从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时，操纵基因区没有被阻遏物占据，所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。 大肠杆菌对乳糖的反应 培养基：甘油 按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶； 培养基：加入乳糖 少量乳糖 3.CAP的正性调节 当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用 葡萄糖的分解物抑制腺苷酸环化酶活性，引起细胞内cAMP合成量降低，启动子释放cAMP-CAP蛋白，RNA聚合酶不能与乳糖的启动序列结合，以至转录不能发生 The Lac Operon:When Glucose Is Present But Not Lactose The Lac Operon:When Lactose Is Present But Not Glucose The Lac Operon:When Neither La