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第九章 蛋白质的生物合成 Chapter 9 Biosynthesis of Protein(P236-256) 蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再具体的解译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译(translation)。 内容： 蛋白质的翻译系统 蛋白质生物合成 蛋白质转运机制 第一节 参与蛋白质生物合成的物质 一、mRNA 1、mRNA 具备两个特征：开放阅读框和一个核糖体结合位点。 阅读框（ reading frame ）: mRNA分子中翻译成蛋白质的密码子序列. DNA序列可以按六种框架阅读和翻译（每条链三种，对应起始密码子的三种不同位置）。 开放阅读框（Open reading frame ，ORF):是基因序列的一部分，包含一段可以编码蛋白的碱基序列，不能被终止子打断。ORF识别六个阅读框架并决定哪一个包含以启动子和终止子为界限的DNA序列而其内部不包含启动子或密码子，符合这些条件的序列有可能对应一个真正的单一的基因产物。ORF的识别是证明一个新的DNA序列为特定的蛋白质编码基因的部分或全部的先决条件。 Ribosome binding site(SD 序列) 要点 原核生物翻译所特有 常富含有A 含有5‘-AGGAGGU-3’ 中的部分或全部序列 位于原核生物 mRNA起始密码子的上游 使核糖体定位在蛋白质合成的起始点处 Shine-Delgarno element 2、密码子及其特性 密码子(coden)：作为指导蛋白质生物合成的模板。mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子(coden)。共有64种不同的密码子。 遗传密码及其特点：DNA上的核苷酸与蛋白质链上的氨基酸之间的对应关系，就是遗传密码。 ① 连续性；② 简并性；③ 密码子中不同位置碱基的特异性;④通用性（但在线粒体或叶绿体中特殊）； ⑤方向性，即解读方向为5′→ 3′； ⑥摆动性；⑦起始密码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。 遗传密码的连续性 遗传密码的简并性和通用性 终止密码子 三个常见终止密码子：UAG、UGA、UAA。 哺乳动物线粒体中的终止密码子是AGA和AGG。 AGA和AGG正常情况下是编码arginine的。 二、tRNA（接头分子） tRNA的功能 起始tRNA 摆动假说 1、tRNA的功能 专一性识别氨基酸，形成氨酰基- tRNA（在氨基酸tRNA合成酶催化下，特定的tRNA可与相应的 氨基酸结合，生成氨酰基-tRNA，从而携带活化氨基酸进入核糖体参与蛋白质的生物合成） 识别氨基酸密码子 反密码(anticoden)： tRNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联体就称为反密码(anticoden)。 2、起始tRNA 能够识别mRNA中5′端起始密码AUG(GUG)的tRNA，是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA。 在原核生物中，起始tRNA是一种携带甲酰甲硫氨酸 (N-formyl-methionine)的tRNA，即tRNAfmet；而在真核生物中，起始tRNA是一种携带甲硫氨酸的tRNA，即tRNAimet。 tRNAmmet是延伸tRNA。 3、摆动假说(Wobble hypothesis): 反密码子的第一个核苷酸与密码子的第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。 遗传密码的摆动配对: non- Wastoncrick base paring All possible base pairings at the wobble position 核糖体是由rRNA 与几十种蛋白质的复合体，含有合成蛋白质多肽链所必需的酶、起始因子（IF）、延伸因子（EF）、释放因子（RF）。蛋白质1/3，RNA2/3. 原核的核糖体（70S）= 30S小亚基 + 50S大亚基 30S小亚基: 16S rRNA + 21种蛋白质 50S大亚基: 23S，5SrRNA + 34种蛋白质 真核的核糖体（80S）= 40S小亚基 + 60S大亚基 40S 小亚基: 18S rRNA + 33种蛋白质 60S 大亚基: 28S，5.8S，5SrRNA + 50多种蛋白质 2、核糖体空间结构 大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30S小亚基抱住，两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所。 核糖体的具体功能 小亚基：可与mRNA、GTP和起始 tRNA结合。 大亚基：