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本章重点 1.性别决定的主要因素 2.性别决定的剂量补偿 性染色质(巴氏小体),莱昂假说 3.性连锁,伴性遗传的特点,包括 X 连锁、 Z 连锁和 Y 连锁遗传 4.从性遗传和限性遗传 一.性别决定 1.概述 性别决定(sex determination):初级性别决定是指性腺的形成。这可能受到特定基因的作用的结果。 性别分化(sex differentiation):指某些体细胞在性激素的作用下分化发育成内外生殖器及第二性征。 第一节.动物性别决定 动物性别的主要因素分别是: 1.性染色体 2.遗传平衡与性别决定 3.染色体组倍数与性别 4.H-Y抗原与性别 5.性别决定基因 1.性染色体决定性别 生物染色体可以分为两类: 性染色体(sex-chromosome):直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 性染色体如果是成对的,则往往是异型的,即形态、结构和大小以及功能有所不同 常染色体(autosome):性染色体以外的染色体,则称为常染色体,通常用A表示。 常染色体的各对同源染色体一般都是同型的,即形态、结构和大小基本相同。 常见性染色体类型: (1)XY型:雄性为异配性别为XY型,雌性为同配性别为XX。 如人类、哺乳动物、大部分两栖类,爬行类。 植物XY型为雌雄异株,取决于X与Y的比。 (2)ZW型 和XY相反,雌性为异配性别(ZW),雄性为同配性别(ZZ)。 如家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等; (3)XO型 在某些双翅目,直翅目和鳞翅目的昆虫中,没有异形性染色体,而是由性染色体的数目来决定性别。 如蝗虫、蟋蟀雄性仅1个X,不成对 在鳞翅目昆虫中也有雄性为ZZ,雌性为ZO的类型,称为ZO型。 2.遗传平衡与性别决定 例:果蝇和线虫 性指数(Sex index):即性染色体(X)和常染色体组数A的比。 结论: 性染色体和常染色体上都带有决定性别的基因,雄性基因主要在常染色体和Y染色体上,雌性基因主要在X染色体上,受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。 蜜蜂(Apis mellifera)、蚂蚁的性别决定十分特殊,是由染色体组的倍性决定的。 当n = 雄性、2n = 雌性。 4.H-Y抗原与性别 (1).Y染色体与H-Y抗原 同性或雌性可移植给雄性 不发生免疫排斥 但是雄性移植给雌性 发生排斥? H-Y结构基因位于常染色体上并受到Y染色体和X染色体上基因的调节 (2).H-Y抗原与性别分化 H-Y抗血清处理新生雄鼠睾丸细胞,封闭细胞膜上的H-Y抗原,发现睾丸细胞发育为球状聚合体,大多类似卵巢中得卵泡细胞;睾丸上的H-Y抗原不处理,形成柱形管状结构,类似曲精小管。 结论:原始性腺分化为睾丸,H-Y抗原对此起着重要作用。 5. 性别决定基因 TDF睾丸决定因子 ZFY:Y染色体短臂上的锌指蛋白ZFY基因 SRY:Y染色体上的性别决定区 二.植物性别决定 1.性染色体决定性别 2. 由二对基因决定 玉米(Zea mays)一般都是雌雄同株的农作物。雌花的花序在叶腋呈穗状,由显性基因Ba? 控制的,其隐性等位基因为ba (barren的前两个字母)。雄花的花序在顶端称天花,由显性基因下Ts(tassels)控制的 请看图:玉米雄穗上长果穗 第二节.性别决定的剂量补偿 性染色质是一种细胞核内着色较深的叫做性染色质的结构,又称巴氏小体(Barr’s body) 巴氏小体——1949年Barr发现Sex-chromatin body(Barr body)。由雌性哺乳动物体细胞中失活的X染色体在间期细胞核中呈异固缩状态(染色质高度螺旋化),形成直径约1μm大小,贴近于核膜边缘的染色小体,又称为X染色质或性染色质。 兼性异染色质:巴氏小体(失活的X染色体 又称X染色质) 剂量补偿效应 在哺乳动物中,雌性个体两条X染色体中的一条出现异染色质化,失去转录活性,使得雌雄动物间X染色体的数量虽然不同,但X染色体上的基因产物的剂量是平衡的,整个过程称为剂量补偿效应。 Lyon假说(Lyon hypothesis) 正常哺乳动物的体细胞中,两条X染色体中只有一条在遗传上有活性,另一条在遗传上无活性。 失活是随机的。在同一哺乳动物的体细胞中,有些父源X染色体失活,有些为母源失活。 失活发生在胚胎发育的早期。(人类在胚胎发育16天时) 杂合体雌性在伴性基因的作用上是嵌合体(mosaic) 证据:玳瑁猫 人类中,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 第三节 激素和环境条件对性别分化的影响 1温度的影响 (2)激素的影响 如双胎牛如果为一雌一雄,雌性胎牛的内外生殖器表现为
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