3-鱼虾的消化生理.doc

3 鱼虾的消化生理 消化是将营养物质降解为更小的复合物和元素，使其能够透过肠壁以维持正常生理过程。本章讲述了养殖鱼、虾的消化功能。了解消化过程及其限制因素是配制能够满足营养需求的饲料所必需的。首先，介绍了一些品种采食习惯相关信息。其次，讲述了消化器官的结构、不同消化段的分泌物、酶活、水解过程、营养物的转运。本章重点讲述了育成阶段鱼虾消化大分子的营养物蛋白质、脂肪和碳水化合物的性能。早期发育阶段的消化在其他章节中提到。本章的资料来源于最新的原创论文、著作、书本章节以及Ceccaldi（1997）、Carrillo等（2007）、Cyrino等（2008）的综述。 鱼 对生物体所摄取食物的认识有助于了解生物体结构和生理特性的差异。一些鱼类以腐生生物为食，其它种类以活体为食，也有一些仅以微生物为食，部分种类摄食较大的植物和动物，更有一些鱼类摄食所有它能接触的食物。在自然条件下，鱼类的饵料包括有机碎屑、浮游植物、浮游动物、微藻和大型藻类、水生植物、小的底栖生物、昆虫、甲壳动物、软体动物、贝类、鱼类、种子、果实甚至是禽类、哺乳动物（Platell和Potter,2001；Lundstedt等，2004；）。一种鱼类分类方法是根据其天然饵料的最初组分进行划分：草食性鱼类（遮目鱼和一些鲤科鱼类），杂食性鱼类（斑点叉尾鮰和某些罗非鱼）和肉食性鱼类（鲑鳟鱼类、鲈鱼、海水鱼、比目鱼及石斑鱼）。饵料选择相近的鱼类在肠道结构上会有大的差异，相同种类间在发育阶段上也有差异。 消化器官的结构与功能 鱼类之间消化道结构和组织形态上的差异大于其它门类动物（Buddington和Kuzmina，2000）。肠道可分为前肠（口、咽、食道和胃）、中肠（幽门盲囊）、直肠后端或末端。图3－1列举了四种不同消化结构鱼类消化道的大致特征。图3－2和3－3分别展示了大西洋鳕鱼的胃、幽门盲囊组织结构。尤其是前肠的结构，通过进化并受不同种类食物特性的影响，负责有效吸收和消化。尽管在水中摄食的种类有位于身体前端的口，但底层的摄食者口下位（Jobling，1995）。在鱼口径大小与饵料大小之间似乎存在某种关系。然而，也并非总是这样（Platell和Potter，2001）。世界上第二大鱼，姥鲨（Cetorhinus maximus），是一种以浮游生物为食的滤食者。 图3-1 鱼类消化结构的比较 引自圭尔夫大学Victoria Blondin 图3-2 一般鱼类的肠组织 引自圭尔夫大学Victoria Blondin 图3-3 大西洋鳕的胃和幽门盲囊图 引自圭尔夫大学Victoria Blondin 大多数鱼类孵出时带有一条直的简单的无胃消化道。经过幼体时期，胃肠道发育成更复杂的结构。尽管其它鱼类有长而复杂的消化道，仍有一些鱼类只有一条短而相对简单的消化道。有些鱼类，大部分是草食性鱼类，在成年阶段也没有胃。大多数无胃鱼类属于食细菌、腐屑动物和草食性鱼类。然而，也有肉食性鱼类无胃的例子，如俄勒冈叶唇鱼（Ptychocheilus oregoensis）（Jobling，1995）。 鱼类摄取食物的方式差异很大。一些如大白鲨（噬人鲨Carcharodon carcharias）用牙齿咬住和撕破它们的食物。鲑鳟鱼用水将食物吸入到前肠，如养殖的细鳞鲳 鱼胃在结构上也呈现多样化，从直线型到U型和T型（Suyehiro，1941）。有些无胃鱼在前肠中有一助磨碎食物的胃状结构。同样，肠道也由短而直的发展为长而复杂。长肠会有不同的立体组织结构，如不同盘旋或旋转的螺旋或球状体。在有些短肠道的鱼类中，如软骨鱼类，肠道表面经螺旋瓣结构延长。有些种类有从一到几百的幽门结构。肠道末端的较近片段的结构通常都会不同，可能会变得更复杂（Suychiro，1941）。末端结构功能性的形态和生化物质表明在此片段中被水解和吸收的不仅有水和矿物质，而且还有蛋白质、脂肪和碳水化合物，与在哺乳动物中的情况形成对比。大分子物质的吸收也发生在此段，这好像在抗原反应和免疫功能方面非常重要（Mclean和Ash，1986,1987a,b；Sire和Vernier，1992；Amthauer等，2000a,b）。有些种类（如大西洋鳕）的肠道末端部分有一段能将可食的纤维进行发酵。然而，大多数鱼类肠道的吸收速度非常快，降低了为鱼类提供养分而进行发酵的重要性（Kuz’mina，2008）。 不同鱼类间，消化道辅助器官如肝、胰腺在组织解剖学上也呈现出很大的差异。胰腺组织存在最大的差异性。在一些鱼类如鲟鱼中胰腺是一明显的器官，但是在大多数品种中弥散分布于肠系膜和血管组织之间，如鲑鳟鱼类或许在肝脏中，太阳鱼也如此。研究鱼类弥散状胰脏结构和功能非常难，无论哪一个品种都没有被很好地研究过。然而，似乎有点清楚，胰腺腺泡细胞被成群地发现，依靠肠信号产生、