生物化学第14章RNA的生物合成.pptVIP

第14章 RNA的生物合成 14.1 RNA生物合成的概况 14.2 原核生物的转录 14.2.1 原核生物的RNA聚合酶 14.2.2 转录的起始 14.2.3 RNA链的延长 14.2.4 转录的终止 14.3 真核生物的转录 14.3.1 真核生物的RNA聚合酶 14.3.2 真核生物转录的起始 14.3.3 真核生物转录的终止 14.4 原核生物和真核生物转录调控 的特点 14.5 转录的选择性抑制 14.6 转录产物的加工 14.6.1 内含子剪接的4种类型 14.6.2 rRNA前体的加工 14.6.3 tRNA前体的加工 14.6.4 mRNA前体的加工 14.6.5 RNA编辑 14.7 RNA的复制 14.8 无模板的RNA合成 14.1 RNA生物合成的概况 366 从细菌到人类，RNA聚合酶本质上均催化同一种反应：在一定的模板（DNA或RNA）指导下，以4种核苷三磷酸为原料，按碱基配对规律，从5’→3’合成RNA ； 最初转录的RNA产物通常需经过一系列加工和修饰才能成为成熟的分子； 由于RNA既能携带遗传信息，又具有催化功能(核酶),故推测生命起源早期存在RNA世界； RNA信息加工和各种细胞功能的发现，已使RNA研究成为最活跃的领域之一； 14.2 原核生物的转录 P367 转录：DNA分子中遗传信息转移到RNA分子中的过程； 即DNA指导下RNA的合成； 转录产物： tRNA、rRNA、mRNA等； 在体内：DNA两条链中仅有一条链用于转录，这条链称 模板链、负链、反义链； 另一条链称非模板链、正链、有义链、编码链； 14.2.1. 原核生物的RNA聚合酶 P367-368 RNA聚合酶：催化转录作用的酶，由五个亚基组成，除σ亚基（或因子）外的四个亚基组成核心酶； σ因子功能：引导RNA聚合酶结合到DNA启动子上； 启动子： RNA聚合酶识别、结合并开始转录的一段特异性的DNA序列。本身序列不被转录；（P368） RNA聚合酶的组成、结构等（P368）略。 RNA聚合酶和所催化的转录反应 RNA聚合酶催化反应的特点 ① 以4种核糖核苷三磷酸作底物； ② 需要接受模板的指导； ③ 反应不需要引物存在，能直接在模板上合成RNA链； ④ RNA链生长方向：5’→3’方向； ⑤ 无校对功能； 被称为依赖DNA的RNA聚合酶； RNA聚合酶催化的转录反应分3个阶段 转录的起始、转录的延伸和转录的终止； 以下按转录反应顺序简述转录反应过程。 转录方向和转录泡 图14-1 P367 转录过程详述 P369-P371 14.2.2 转录的起始 （1） RNA聚合酶在σ亚基引导下识别并结合到启动子 上； （2）RNA聚合酶首先与启动子结合，一小段DNA双螺旋 解开，形成转录泡， 开始合成RNA； 随后σ亚基脱离核心酶，后者也离开启动子，起始阶段结束。 14.2.3 RNA的延伸 （3）RNA聚合酶局部解开DNA两条链，以其中一条链为 有效模板，在其上合成出互补的RNA链； （4）新生RNA链与DNA模板形成一小段RNA-DNA双螺 旋，随后RNA链从模板链剥离，同时转录泡向前动; （5） DNA经转录后仍以全保留的方式保持双螺旋结构， 已合成的RNA链离开DNA链； （6）合成方向：与模板链反向平行，从5’ → 3’ ； 14.2.4 转录的终止 （7）终止： RNA聚合酶识别终止子，合成终止。酶与 RNA链离开模板，DNA恢复双螺旋结构； 终止子： 具有终止转录功能的特定DNA序列。 转录方向和转录泡 图14-1 P367 14.3 真核生物的转录 （阅读） P372 真核生物转录的基本过程与原核生物相似，但转录步骤和转录调控更加复杂； 真核生物有三种RNA聚合酶：RNA聚合酶Ⅰ， RNA聚合酶Ⅱ， RNA聚合酶Ⅲ；（详见表14-1） 真核生物转录过程大致分为装配、起始、延伸和终止四个阶段，其延伸和终止与原核生物大致相似； 14．3．1 真核生物的RNA聚合酶 真核生物的RNA聚合酶分为三类，均由10多个亚基组成； 它们的定位、相对活性