真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输68.pptVIP

（二）高尔基体的功能 高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂质一部分也要通过高尔基体向细胞膜和溶酶体膜等部位运输，因此可以说，高尔基体是细胞内大分子运输的一个主要交通枢纽。此外高尔基体还是细胞内糖类合成的工厂，在细胞生命活动中起多种重要的作用。 1、高尔基体与细胞的分泌活动 分泌性蛋白在细胞内合成，但其转运的过程却是通过高尔基体来完成的。除分泌性蛋白外，很多细胞膜上的膜蛋白、溶酶体中的酸性水解酶及胶原纤维等胞外基质成分都是由高尔基体来完成定向转运过程。 蛋白分选、转运 2、蛋白质的糖基化及其修饰 溶酶体中的水解酶类、多数细胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是糖蛋白，然而，在细胞质基质和细胞核中绝大多数蛋白质缺少糖基化修饰，因此，糙面内质网上合成的大多数蛋白质应是在内质网和高尔基体中发生了糖基化。不仅如此，在从内质网向高尔基体及在高尔基体各膜囊之间的转运过程中，连接在蛋白侧链上的寡糖基会发生一系列有序的加工与修饰。 内质网和高尔基体中所有与糖基化及寡糖的加工有关的酶都是整合膜蛋白。它们固定在细胞的不同间隔中，其活性部位均位于内质网或高尔基体的腔面。在植物细胞中，高尔基体合成和分泌多种多糖，它们至少含12种以上的单糖。多数多糖呈分支状且有很多共价修饰。 N-连接糖基化修饰 - N-乙酰葡糖胺 甘露糖 葡萄糖 半乳糖 N-乙酰神经氨酸(唾液酸) 内质网(ER)腔 高尔基体腔 高甘露糖N-连接寡糖 Endo H Endo H 敏感 不敏感 复杂寡糖 UDP CMP UDP 2 3 3 Asn Asn Asn Asn Asn Asn - UDP GMP 5 +3 UDP UDP 葡萄糖苷酶Ⅰ 葡萄糖苷酶Ⅱ ER甘露糖苷酶 甘露糖苷酶Ⅰ 甘露糖苷酶Ⅱ - - ① ② ③ ④ ⑤ Endo H(糖链内切酶) N-连接糖基化修饰过程 3、蛋白酶的水解和其他加工过程 不同的蛋白质在高尔基体中酶解加工的方式各不相同，可归纳为以下几种类型： ①　没有生物活性的蛋白原进入高尔基体后，将蛋白原N端或两端的序列切除形成成熟的多肽(如胰岛素、胰高血糖素及白蛋白等)。 ②　有些蛋白质分子在糙面内质网中合成时便是含有多个相同氨基酸序列的前体，然后在高尔基体中水解成同种有活性的多肽，如神经肽等。 ③ 一个蛋白质分子的前体中含有不同的信号序列，最后加工成不同的产物，即生成不同种的多肽。 蛋白加工 三、溶酶体的形态结构与功能 （一）溶酶体的形态结构与类型 溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。溶酶体在维持细胞正常代谢活动及防御等方面起着重要作用。溶酶体是一种异质性细胞器、这是指不同的溶酶体的形态大小，甚至其中所包含的水解酶的种类都可能有很大的不同。根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可分为初级溶酶体、次级溶酶体和残余体。 1、初级溶酶体：呈球形，直径约0.2～0.5μm，内容物均一，不含有明显的颗粒物质，外面由一层脂蛋白膜围绕，厚度为7.5 nm。其中含有多种水解酶类，如蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、酯酶、磷脂酶、磷酸酶和硫酸酶等酸性水解酶，酶的最适pH为5左右。 溶酶体膜在成分上与其他生物膜不同: ①　嵌有质子泵，能形成和维持酸性的内环境； ②　具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运； ③　膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。 已发现60余种溶酶体的酶类，多数为可溶性的酶，有些整合在溶酶体膜上。酶蛋白本身的结构能抗御酸变性作用。 2、次级溶酶体：是初级溶酶体与细胞内的自噬泡或异噬泡、胞饮泡或吞噬泡融合形成的复合体，分别称之为自噬溶酶体和异噬溶酶体，二者都是进行消化作用的溶酶体。次级溶酶体中可能包含多种生物大分子、颗粒性物质、线粒 体等细胞器乃至细菌等， 因此其形态不规则，直 径可达几个微米。电 镜显示其内部结构非常 复杂，常含有颗粒、膜 片甚至某些细胞器。经 过一段时间的消化后， 小分子物质可通过膜上 的载体蛋自转运到细胞 质基质中，供细胞代谢 使用。 3、残余体：未被消化的物质残存在溶酶体中形成残余体或称后溶酶体。残余小体可通过类似胞吐的方式将内容物排出细胞。 用溶酶体的标志酶反应，可辨认出不同形态与大小的溶酶体。酸性磷酸酶是常用的标志酶。因此溶酶体可以看作是以含有大量酸性水解酶为共同特征的、不同形态大小、执行不同生理功能的一类异质性的细胞器。植物细胞的液泡中含有多种水解酶类，具有与动物细胞溶酶体类似的功能。此外，液泡还具有储存营养与废物、调节细胞体积增长及细胞膨压等