北工大植物生理学第七章细胞信号转导.pptVIP

第七章 细胞信号转导 植物生活在多变的环境条件下，必须对不断变化的环境作出相应的反应。以维持其生存。 植物感受环境刺激，然后将感受到的环境刺激信号转化为体内信号，从而对细胞的代谢和基因表达产生效应，调节植物的生长发育进程，这一过程称为“环境刺激－细胞反应偶联信息系统”。 这种信息的胞间传递和胞内转导过程，称为植物体内的信号转导。 植物细胞信号转导是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。 信号转导可以分为4个步骤，一是信号分子与细胞表面受体的结合；二是跨膜信号转换；三是在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合；四是导致生理生化变化。 第一节 信号与受体结合 一、信号 对植物体来讲，环境变化就是刺激，就是信号。 根据信号的性质信号分为物理信号和化学信号 。化学信号也称之为配体 。 根据所处的位置信号，可分为胞外（胞间）信号和胞内信号。 胞间信号是细胞信号转导过程中初级信使， 1、化学信号 化学信号是指细胞感受刺激后合成，并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。 一般认为，植物激素是植物体内主要的化学信号。 如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸（ABA），ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。 当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物（PIs）等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 2、物理信号 物理信号是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的光电信号和水力学信号。 植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递，植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和外质体快速传递信息。 植物细胞对水力信号（水压的变化）也很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片的气孔开度，木质部压力的降低几乎立即引起气孔的开放。 二、受体 受体是细胞表面或亚细胞组分中的一种天然分子，可以识别并特异性地与有生物活性的化学信号物质（配体）结合，从而激发或启动一系列生物化学反应，最后导致该生物信号物质特定的生物效应。 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。 一般认为细胞表面受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁-质膜-细胞骨架蛋白变构而引起生理反应。如细胞壁对病原入侵后的防御反应以及对细胞生长发育有重要作用。 2、受体的特征 目前发现的受体大都为蛋白质，也可以是一个酶系。 受体与配体的结合具有特异性、高度的亲和力及饱和性等特征。 （1）受体与配体结合的特异性 受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合。这是受体的最基本特点，否则受体就无法识别外界的信号物质——配体，无法准确传递信息。 配体与受体结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用。 配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素。 研究表明，同一细胞或不同类型的细胞中，同一配体可能有两种或两种以上的不同受体，从而产生两种或两种以上的生物效能。 肾上腺素有α和β两种受体，肾上腺素作用于皮肤粘膜血管上的α受体使血管平滑肌收缩，作用于支气管平滑肌使其舒张。 （2）高度的亲和力 受体与配体的亲和力很高，如胰岛素可在比它高10万倍的其他蛋白存在时，特异地与胰岛素受体集合。 多数情况下，配体和受体结合后，会引起配体和被占据的受体之间的亲和力下降，加速解离。 （3）配体与受体结合的饱和性 配体与受体特异性结合很容易达到饱和，反映出受体在细胞上的数目是一定的。 但是受体数目恒定也是相对的，配体也会对受体数目产生影响，如血液中胰岛素浓度过高时，靶细胞胰岛素受体数目下降；相反当血液中胰岛素数目减少时，靶细胞中受体明显上升。这也是生物体的一种代谢调节方式。 三、受体在信号转导中的作用意义 在很多情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与细胞表面受体结合。正是受体，首先识别和接受外来信号，启动整个信号转导过程。 受体在细胞信号转导中，必须对信号作出识别、筛选、变换。 四、受体的类型 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体。 细胞表面受体存在于细胞质膜上，通过与胞间信号结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。 膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合。 目前已知的植物细胞表面受体主要有三种类型：G蛋白连接受体、类受体蛋白激酶、离子通道连接受体。 1、G蛋白连接受体 G蛋白连接受体的氨基端位于细胞质膜外侧，由30~50个氨基酸组成，一条单肽链形成几个（多