光自营生物.ppt

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 「質子濃度梯度」 此質子濃度梯度所具有的潛能，會於膜內H＋ 經由ATP合成的通道向膜外輸送時，藉ATP合成的催化作用，將ADP與無機磷酸轉化成ATP 合成ATP的機制與粒線體合成ATP的機制相同 「化學滲透假說（Chemiosmosis hypothesis）」 英國生物化學家米奇爾（Peter Mitchell,1900～1992 ）教授提出 1978年獲得諾貝爾化學獎 碳反應（carbon reactions） 當光反應產生NADPH及ATP後，葉綠體基質中的酵素即可進行二氧化碳的同化作用 此反應過程可分為下列三個階段： 1. 二氧化碳的固定 磷酸甘油醛的形成 3. 雙磷酸核酮糖的再生 1. 二氧化碳的固定 CO2與雙磷酸核酮糖（簡稱RuBP）作用，產生磷酸甘油酸（簡稱PGA） 2. 磷酸甘油醛的形成 PGA利用光反應產生的ATP及NADPH還原成磷酸甘油醛（簡稱PGAL） 有些PGAL從葉綠體基質輸送到細胞質，以合成蔗糖 2. 磷酸甘油醛的形成 光反應旺盛時，產生較多的ATP及NADPH，導致產生的PGAL量多於細胞質合成蔗糖所需的量 過多的PGAL滯留在葉綠體基質中，合成澱粉貯存 其他的PGAL繼續進行下列第3階段的反應 3. 雙磷酸核酮糖的再生 PGAL轉化成磷酸核酮糖（簡稱RuMP） RuMP再與光反應產生的ATP作用，再生為第1階段固定二氧化碳所需的RuBP，以便開始進行另一次二氧化碳固定 碳反應（caron reactions） 由上述碳反應的2及3兩階段，可知此兩個階段的反應必須利用光反應所產生的ATP和NADPH才能進行，所以光合作用順序必是光反應在先，碳反應在後　 光合作用 光反應合成ATP和NADPH時，必須ADP和NADP＋的供應，因此碳反應也可以調控光反應的進行 「三碳循環」（three carbons cycle ；C3 cycle） 第1階段反應可知，CO2固定作用首先產生的化合物是三個碳的PGA 三碳植物（C3 plant）： 進行此類反應的植物 如水稻、大豆、燕麥、小麥等 卡爾文循環（Calvin cycle） 發現：美國科學家卡爾文（Melvin Calvin.， 1911～ 1997） 1961年獲得諾貝爾化學獎 C3植物的循環 C3植物的葉內部構造與C3循環的相關性歸納 葉綠體構造與光合作用的相關性 C3循環：C3植物 C4植物：C4循環 景天酸代謝（Crassulacean Acid Metabolism；CAM）：景天科植物 C4循環 C4循環：C4植物如玉米、甘蔗等 生長於溫度較高而又比較缺水的地區 為適應此種乾旱的環境，通常氣孔開得很小，以減少水分的散失，卻也減少了二氧化碳擴散進入葉中的速度 植物氣孔關閉的機制 植物氣孔關閉的機制可以分為兩種： (1)水主動關閉（hydroactive closure）：保衛細胞中K＋濃度的減少，此種因細胞生理作用使溶質濃度減少，導致氣孔關閉的現象 (2)水被動關閉（hydropassive closure）：保衛細胞中的水分直接受外界環境因子，如高溫或高光照的影響散失，此種細胞中的水直接散失，致使氣孔關閉的現象 為了適應缺水環境，葉內部構造： 葉肉細胞 維管束鞘細胞 二氧化碳的固定也就分兩階段進行： 植物氣孔關閉的機制 葉肉細胞（mesopyll cell）進行 此細胞中的酵素對二氧化碳的親和力很高 即使進入細胞中的二氧化碳濃度很低，仍然可被催化與三碳化合物結合成四碳化合物，所以稱為C4循環（C4 cycle） 第一階段 C4循環 二氧化碳固定作用相當於葉肉細胞的二氧化碳收集功能 此四碳化合物輸入維管束鞘細胞（bundle sheath cell）內，再把二氧化碳釋放出來，以進行正常的卡爾文循環 C4循環 釋放出來的三碳化合物則返回葉肉細胞以進行另一次的C4循環 有些C3植物的維管束外圍具維管束鞘細胞，惟細胞中欠缺葉綠體 →沒有光合作用的功能 景天酸代謝 CAM植物：鳳梨、仙人掌及許多具肉質莖的植物，統稱為「景天酸代謝植物」 適應極乾旱的環境，須保存體內的水分 改變植物外部形態外，最重要的就是生理機能的調整 →氣孔在白天關閉，晚間開啟 CAM植物生理機制的調整 沙漠地區的CAM植物，為了避免水分的散失，氣孔只在夜晚開啟，以吸收CO2 長期的乾旱，常使植物葉片上的氣孔保持水被動關閉的狀態，故光合作用所需的CO2都依賴細胞呼吸作用所釋放的CO2 此種密閉狀態的氣體循環