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第十五章 遗传与发育;第1节细胞核与细胞质在个体发育中的作用; ;细胞核与细胞质在个体发育中的作用;动、植物的卵细胞虽然是单细胞的,但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外,还存在动物极、植物极,灰色新月体和黄色新月体等分化。
这些分化的物质将来发育成什么组织和器官,大体上已经确定。;一 细胞质在细胞生长和分化中的作用 ;;◆花粉母细胞小孢子的核,在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端,发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端,发育成营养核。
如果小孢子发育不正常,核的分裂面与正常的分裂面垂直,致使两个子核处于同样的细胞质环境,则不能发生营养核和生殖核的分化。;◆卵细胞的发育也一样,远离珠孔一极的细胞质较多,靠近珠孔一极的细胞质较少。
大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中,远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊,其余3个最终退化,同样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响。 ;细胞核在细胞生长
和分化中的作用 ;◆嫁接后为什么先长出中间形的子实体?
★是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质,它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了,再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的,所以长出的完全是异种的子实体。
★控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形成后迅速向藻体上部移动,编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。
这个试验结果,充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 ;三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存;;;四 环境条件的影响 ;◆例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染时,由病菌释放的诱导子(elicitor),识别受植物抗病基因控制的受体(receptor)后,激活植物细胞,使其迅速产生一氧化氮,过氧化氢、活性氧中间体(reactive oxygen intermediate)。这些物质可直接或间接地导致植物产生过敏性反应(hypersensitive response),杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子,诱导植物防卫相关基因(defense-related gene)表达,如几丁质酶、葡聚糖酶,这些水解酶可降解真菌细胞壁,抑制病菌生长;
或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达,以加强植物细胞壁,抵御病菌侵入.
;back;一 个体发育的阶段性 ; 例如:烟草生长到10对叶片并显现花序时,按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。
① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养
株,只长出两片叶子就不再生长。
② 第3、4片叶表皮细胞培养株,长出3~4对叶后开花。
③ 第5~7对叶片表皮细胞培养株,长出2对叶就开花。
④ 第8~10对叶片表皮细胞培养株,长出一个叶片开花。
⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽 直接开花。;◆当植株发育到某一阶段时,在该阶段分化的组织和细胞,就达到与该阶段相应的发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养,则在原来发育阶段的基础上,继续向前.
◆个体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在的因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。 ;二 基因与发育模式;;果蝇从胚胎分化发育至成熟个体,有两组同形异位基因簇参与调节这一过程。它们是触角足突变基因簇拥(Antennapedia)和腹胸节基因簇(Bithorax)。
;腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节,使平衡器转变成一对多余的翅膀。;触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。
;㈡、高等植物发育中的同形异位基因:;;;三 基因与发育过程 ;(一)噬菌体的分化和自然装配 ;◆利用突变体所进行的研究,已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配,需要70个基因。大致分成二类:
早期基因(early gene),主要控制早期侵染行为,产生早期的mRNA,编码合成噬菌体DNA的酶等。
晚期基因(late gene),主要控制蛋白质“部件”的合成,装配新的噬菌体并产生溶菌酶。;(一)噬菌体的分化和自然装配;(二)细胞粘菌的发育控制 ;◆生活史可以分成不同的形态发育阶段:聚集体、变形体、子实体、孢子形成、色素形成等。
◆在粘菌的不同发育阶段,内部相应地产生不同的阶段性专一酶。这些酶是在相应的发育阶段合成的,即不同的基因在不同发育阶段表达的结果。专一酶划分为三类,它们分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用。;(三)高等植物发育中基因的顺序表达 ;(四)人的血红蛋白基因的顺序表达 ;◆在八周以内,?? 基因簇中ζ链最先表达,但很快就被? 链取代。在?基因簇中,只有?、 ?链表达。两种?链及两种? 链依次组成三种不同的胚胎血红蛋白当胚胎
◆
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