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生态系统与其三大功能 地球上所有生物及其生存的环境构成了生态系统。能量流动、物质循环、信息传递是生态系统的三大功能，它们共同维持着生态系统的正常运转。其中单向且不循环的能量流动是整个生态系统正常运转的动力。了解能量流动、物质循环、信息传递的相关原理，对于当前粮食危机及全球性环境问题的解决和有关生态学问题的分析都具有重要的指导意义。 一、生态系统中的物质循环 生物所需的物质如水、C、H、O、N、S、P等元素, 在生态系统中是在无机环境与生物群落之间被反复利用的, 因此称之为物质循环。生态系统中这些无机物和元素的循环具有全球性, 所以也称之为生物地球化学循环。 我们可以通过研究生态系统中的碳循环、氮循环、硫循环以及其中微生物的作用来认识和了解物质循环。 （一）碳循环 碳循环的基本路线（见下图）是从大气圈到植物和动物, 再从动、植物通向分解者,最后又回到大气圈。在碳循环过程中, 实际还伴随着能量的流动过程。 其物质变化形式可归结为 二氧化碳 三碳化合物 葡萄糖 二氧化碳。 无机环境与生物间以二氧化碳的形式进行交换。变化过程主要是二氧化碳主要通过气孔进入植物体。二氧化碳在植物体内与五碳化合物固定为三碳化合物, 并进一步被还原为葡萄糖, 五碳化合物是植物体内光合作用过程中的衍生物和参加者。由于气孔同时也是植物体内水散失的门户, 温度过高失水过多时, 气孔关闭, 因此进人植物体内二氧化碳减少, 导致三碳化合物降低, 葡萄糖合成速率下降, 五碳化合物、含量上升。任何生物的生活过程中都需要能量的供给, 其能量来自体内有机物的分解。动物等异养生物体内的有机物来自体外有机物的同化。动植物体内的葡萄糖等含碳有机物分解时, 首先发生在细胞质基质, 然后在线粒体中彻底氧化。好氧型细菌则在细胞的细胞膜上完成, 无氧分解葡萄糖发生在细胞质基质, 不同生物产物不同。有的为葡萄糖, 有的为酒精和二氧化碳, 但碳的终产物为二氧化碳而回归环境。 （二）氮循环 大气圈是氮进行交换的主要场所, 但氮气不能为大多数生物所直接利用, 必须依靠某些生物如固氮菌及蓝藻等才能固定下来。或通过工业方法将氮固定。氮的利用和循环过程（见下图）中固氮微生物和起硝化及反硝化作的微生物是不可缺少的。 其物质变化形式可归结为 氮 氨根和硝酸根离子 氨基酸 尿素和尿酸 氮气。 大气中的氮气不能被植物直接利用, 其可溶性化合态才能被同化, 该过程称为氮的固定。包括天然、工业、生物三种途径, 已知有固氮能力的生物主要是细菌和藻类, 固氮菌均为异养需氧, 部分菌可与其他生物形成共生。离子态的氨态氮和离子态的硝态氮相比后者更易吸收, 离子态的氮在植物体内通过合成作用和氨基转换形成各种氨基酸, 进而合成各种植物蛋白质。植物蛋白质通过消化分解为氨基酸被吸收进人异养型生物体内。氨基酸的利用有三种途径合成各种动物蛋白质通过氨基转换形成新的氨基酸但最终通过脱氨基作用以尿酸、尿素的形式排出体外。尿酸、尿素会被某些菌转化成氨而释放出来, 该过程为氨化作用, 是个放能的过程,被这些菌用以维持生命活动, 故这些菌均为异养型。同时, 某些细菌和真菌能把硝酸盐转化成氮气, 该过程称反硝化作用, 由兼性厌氧菌在缺氧的情况下完成, 氮元素虽是氨基酸和核酸的必需元素, 但过度的工业固氮导致两方面的氮素污染水体富营养化、空气污染。 （三）硫循环 从大气中硫的来源看, 主要来自化石嫩料燃烧所形成的SO2，通过降水SO2以H2SO4的形式(即酸雨)返回土壤和水体中, 对生物造成危害（见下图）。 （四）物质循环中微生物的作用 4.1 C循环中微生物的作用 在组成生物体的大量元素中,C是最基本的元素,接近生命有机体干物质重量的50%, 碳循环是最重要的物质循环, 也是生物圈总循环的基础。大气中C元素以CO2形式存在。在C的循环过程中, 初级生产者把CO2转化为有机碳, 初级生产者主要是绿色植物, 还包括很多自养微生物, 例如硝化细菌、光合菌等。有机碳被异养消费者利用, 并进一步进行循环, 部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2, 初级生产者和其他营养级的生物残体最终被分解者分解而转化成。分解者包括一些体型较大的蚯蚓、蜣螂等异养宏体动物和微生物参与,但微生物的作用最重要, 在有的情况下, 宏体生物和微生物都能分解简单的有机物和生物多聚物（淀粉、果胶、蛋白质等）, 但微生物是唯一在厌氧条件下进行有机物分解的生物, 微生物能使非常丰富的生物多聚物得到分解, 腐殖质、蜡和许多人造化合物只有微生物才能分解。 4.2 N循环中微生物的作用及比较 氮是植物肥料三要素之一，它在植物营养中占有极其重要的地位, 作物产量的高低首要的因素是氮素的供应，空气中氮素的含量高达79%左右, 但植物不能利用空气中游离的氮。植物的氮素来源于土壤, 土壤