第二章_物种起源与生物多样性演化.pptx

第二章 物种起源与生物多样性演化; 任何生物都有起源、发展演化与衰亡的过程。物种是生物多样性的基本层次，是遗传基因的载体，也是生态系统的组成成分，讨论物种起源对理解遗传多样性、生态系统多样性起源、演化有重要意义。;第一节 物种与物种形成; 达尔文(1859)提出，物种是显著的变种，是性状差异明显的个体群。他肯定了物种的可变性和指明了物种之间的亲缘关系。这对奠定生物学的科学基础和破除物种不变论是一个伟大的贡献。 但是，达尔文在某些论述中，对物种的稳定性缺乏应有的重视，甚至怀疑种的客观存在，他过分强调个体差异和种间的连续性，把物种看作人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体的。这又是他的不足之处。;迈尔（1942）认为，物种是实际上彼此杂交或彼此可能杂交的一批自然种群，它们跟其它这类种群在生殖上是彼此隔离的。 杜布赞斯基（1974）认为，同一物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。 陈世骧（1979）认为，物种是生物的繁殖单元和进化单元，进化通过物种的传衍演变而进行。;二、 物种的形成;（一）达尔文的物种形成观点 ;1　性状分歧;2　中间类型的绝灭;（二）现代达尔文主义的物种形成观点; 物种起源的主要问题是生物类型如何在进化中出现间断性，即出现明确界限。我们知道，同一物种的个体差异（即种内差异）和不同物种的个体差异（即种间差异）是有明显区别的。种内差异经常是连续的，即种内若干显著类型（例如亚种）之间常常存在着中间类型，例如狐分布在几乎整个欧洲，有20个亚种，形成一个由中间类型连续的系列。种间差异则是不连续的，例如狮子和老虎之间未发现中间类型，在老虎和豹之间也未发现中间类型。种内可以自由交配并产生后代，种间一般不能杂交或杂交不育。但是，种间的差异又是由种内的差异发展来的。; 导致物种出现这个明确的界限(即间断性)的重要原因在于隔离。达尔文和华莱士很早就认识到隔离在物种形成中的重要作用，他们的工作为隔离现象的进一步研究提供了基础。现代研究认为，隔离一般按性质可以分为两类：一类是空间性的地理隔离，另一类是遗传性的生殖隔离。;;三、 物种形成的方式;四、 生物进化的规律;（1） 线系渐变与间断平衡; 适应辐射指的是从一个祖先类群迅速地产生许多新物种，包括两种情况：当某一类群产生了一种进化革新，使得它们能更好地适应环境或开拓新的生活方式，如三叶虫在早寒武纪开始由于获得了硬壳，在短期内就演化出了30个科(Harrington1959)。另一个是鸟类，由于出现了羽毛，并发展了飞翔新功能，在白垩纪得到初步发展并从新生代初开始了适应辐射，占据了整个空中领域。 ;（3）趋同与平行进化; 重演律是德国的海克尔 (E．Haeckel) 根据动物形态学和胚胎学的研究成果所提出的定律，即生物在个体发育(这里指其胚胎发育)过程中，重演其祖先的主要发育阶段。例如哺乳动物的早期胚胎都很相似，都有鳃裂，似乎重现了它们远古生活于水中的共同祖先的特征。当然，个体发育重演系统发育只是一种简单的、迅速的重演，不是完全重演。否则，只研究人类的胚胎发育过程，就能解决人类起源的问题了。而事实上人类起源是目前最具争议的科学问题之一。后来的研究表明许多个体发育阶段并不重演它们祖先的成体形态。; 在发育过程中，生物个体的不同部分都有各自的时间表，如果发生调控基因突变，改变了不同部分的发育速率，就出现所谓的异时发生现象，导致原先的发育时间表被打乱，其中生殖细胞相对于体细胞发育的时间差尤为重要。如果性成熟相对提前了，生殖发生于形态学上的幼年阶段，则称为幼年形态形成。它包括两种情况：一是体细胞发育速度不变，性细胞发育加速，称之为先期发生；二是生殖细胞发育速度不变，体细胞发育滞缓，称之为幼态持续或幼期性熟。幼态持续可能在从无脊椎动物到鱼类以及从猿类到人类的转化中起到了重要的作用。与此相反的情况是老年形态形成，即其形态上已达到了老年期才开始生殖，这也包括两种情况：一是性细胞相对于体细胞发育缓慢，生长发育期延长，称之为延期形态形成；二是体细胞相对于性细胞发育加速，称之为加速作用 (acceleration)。 ;（5） 重复进化; 达尔文学说认为，决定生物进化的因素主要是遗传的变异和选择。 现代达尔文主义认为，决定生物进化的因素是突变（加上基因重组）、自然选择和隔离。;（2）自然选择 在自然界里，适合于环境条件（包括食物、生存空间、风土气候等）的生物被保留下来，不适合的被淘汰，这就是自然选择。; 地球上迄今已发现的最古老的岩石，用放射测定法测出的年龄是38亿年。但是，通过测定陨石和月球岩石的年龄以及其他天文学的证据表明，地球与太阳系的形成大约在