营养元素吸收与运输剖析.pptxVIP

营养元素吸收与运输;1 养分吸收概述 1.1养分吸收基本过程 1.2离子转运蛋白 2 主要养分吸收与运输 2.1氮 2.2磷 2.3钾 2.4铁 3 展望;1 养分吸收概述;1.1 养分吸收基本过程 到达细胞膜之前，养分离子必须要经过细胞壁质外体空间，细胞壁带着负电荷，因而具有吸附阳离子的特性。当阳离子进入细胞壁后，会与细胞壁已吸附的阳离子发生交换。阴离子的吸收总是逆电化学势。阳离子的吸收方式根据外界离子浓度的高低产生变化。离子逆电化学势吸收需要其他能量来源驱动。 美国著名科学家Epstein教授在此基础上发展了“载体”的概念，将吸收过程与酶学过程联系起来，认为离子与载体之间形成复合体进入细胞。; 在养分吸收的同时，细胞内的离子也在同时向胞外流出，随外界养分离子浓度的升高，同时离子流出速率也增加。一般的养分吸收实验测定的都是离子净吸收速率，只有通过同位素标记测定离子的外流量后，才能计算出真正的内流速率。 近10余年来，随着分子生物学技术发展，很多编码养分离子跨膜运输蛋白的基因被克隆，功能被验证，充分证明了“载体”概念的正确性。;1.2 离子转运蛋白;（1）离子泵：逆电化学势直接将分子或离子泵入膜内或泵出膜外，与能量供应直接偶联，也称为初级主动运输。 （2）离子通道：膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输顺电化学势进行，速度快。主要用于水和离子的通道。 （3）载体：在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。被运输的离子大多是逆电化学势的。这种运输方式又可分为两种情况——协同运输和反向运输。 协同运输方式主要是阴离子，与泵出的质子一起被载体蛋白运向膜的另一侧。反向运输方式主要是阳离子，载体单独把它运到膜的另一侧。 ;2 主要养分吸收与运输;组成型高亲和力吸收系统：外界供应较低浓度硝酸盐时（0.2mmol/L)，大麦对硝酸盐的吸收速率极低，但仍符合Michaelis-Menten方程。 诱导型高亲和力吸收系统：同样在低浓度硝酸盐供应条件下，如果将大麦植株事先放于0.1mmol/L硝酸根离子溶液中诱导几个小时，则其吸收速率可以增加几十倍。 组成型低亲和力吸收系统：当外部硝酸盐浓度较高时（0.5mmol/L），随外界硝酸盐浓度增加，植物对硝酸盐的吸收速率呈线性增加，且与硝酸盐诱导无关。; 热力学分析表明，以上3种运输过程都属于主动运输需要能量。这些能量是由膜内外的质子驱动力提供的。 分子生物学分析表明，硝酸根离子是被硝酸盐转运蛋白运输入质膜，此过程是氢离子和硝酸根离子协同运输的方式进行。 ;2.1.2 铵 铵的吸收可能分为两种途径，即通过氨气的扩散或铵根离子的吸收。电生理研究证明，铵主要是通过铵根离子的形式被吸收的。铵根离子的吸收也是由高亲和力与低亲和力两个系统构成。 近20年期间发现了几类铵转运蛋白基因，他们所编码的蛋白均具有11个跨膜区。铵离子转运蛋白依赖质子的驱动力是单向运输蛋白。其转运蛋白基因受各方面的限制表达，在植物体不同的部位表达量不尽相同。 当外界铵浓度增加时，铵离子细胞外流也增加。喜硝植物比喜铵植物的外流强度更大，因为铵的外流是一个逆电化学势耗能过程，研究认为这可能是高铵供应抑制植物生长的原因之一。;2.1.3 氮吸收的调节 养分吸收受外界养分浓度及体内养分状况两方面过程的调节。通常外界养分缺乏会诱导养分吸收系统上调；但是外界养分供应水平太高会对植株养分吸收系统产生负反馈调节。不同的养分离子调节过程机制有很大差异。 就硝酸盐而言，Glass等提出了如下一个硝酸盐的吸收的调节模型，在该模型中，硝酸根离子、铵离子和谷氨酰胺在不同方面调节硝酸盐的吸收。;2.2 磷 在土壤中磷被土壤矿物吸附，自然土壤溶液中的可溶性磷浓度很低。由于根系对磷的不断吸收使根际的磷浓度更低。为此植物通过根系形态学反应来扩大吸收范围。 磷主要以磷酸二氢根离子形式被转运蛋白逆电化学势协同运输进细胞，需要ATP提供能量。; 1996年，Muchhal 等从拟南芥中克隆了第一个高亲和力磷酸盐转运蛋白基因，之后陆续克隆出相似同源基因得到PHT1家族，这下基因可以在缺磷条件下强烈表达适应抵抗缺磷胁迫。1999年，另一类低亲和力磷酸盐转运蛋白基因PHT2被分离，其主要位于叶绿体的内膜。最近，又发现一些与线粒体质膜上与磷转运有关的蛋白，被归于PHT3家族。 通过分根实验研究磷转运蛋白基因的表达，结果表明调节磷转运蛋白基因表达的磷信号感应部位是地上部，这种来自地上部的长