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植物钙依赖蛋白激酶CDPK基因功能综述 　　摘要：CDPK是一类Ser/Thr型蛋白激酶，存在于植物的各个器官和原生生物中，直接被Ca2+信号激活，通过对底物的调节，调控多个下游支路，将信号放大，从而完成传递信号的作用，广泛参与干旱、盐碱等非生物胁迫。本文对植物钙依赖蛋白激酶CDPK基因功能的研究进行综述 关键词：钙依赖蛋白激酶（CDPK）；信号转导；生物学功能 中图分类号： TS201.2 文献标识码： A DOI?号： 10.14025/j.cnki.jlny.2017.09.064 植物对于外部刺激，细胞常表现为综合性的反应，产生的变化在基因表达、酶活性、细胞骨架、通透性等都有体现，然而这些变化并不是全都由于一种信号所引起的，常为几种不同信号通过复杂反应引起的组合反应，这些多种信号途径，包括ABA通路、钙信号转导，MAPK信号通路等，各信号相互交错，协同调控，共同完成植物对逆境的抗性，Ca2+是各个通路的交叉点。细胞内信号通常被称为第二信使，Ca2+作为第二信使在植物受到刺激时，细胞感受刺激并改变胞质内Ca2+浓度，通过浓度的变化植物做出相应的反应，引发一系列信号转导，通过靶蛋白传感信号，结合其他靶蛋白质分子（如各种蛋白激酶）启动基因表达，导致植物应急反应，形成钙信号的复杂系统。当植物感受到外界环境诸如盐碱干旱等胁迫时，胞内的多条信号条件传递信息到下游，信号被逐级放大传递，下游基因得到诱导进行表达，植物生理生化性状被改变，抵御逆境信号影响。当植物细胞感受到胁迫环境，感受逆境信号的受体感知原生质膜变化，传递信号给G蛋白和磷脂酶受体，膜上的Ca2+通道在磷酸化反应中被激活，释放细胞内钙库中的Ca2+，胞内游离钙离子浓度迅速上升，逆境信号的传递过程就此完成[1] CDPK是一类Ser/Thr型蛋白激酶，是多基因家族，广泛存在于植物和原生生物中，其直接被Ca2+信号激活，而不通过钙调素的作用。CDPK家族有四种类型，分别是CDPK关联蛋白激酶家族（CRKs）、钙调素与钙依赖蛋白激酶家族（SnRKs）、依赖钙调素蛋白激酶家族（CaMKs）和钙依赖蛋白激酶家族（CDPKs）[2]。CDPK的活性只表现在与钙离子结合之后，其通过底物磷酸化向下游传递信号。植物细胞中，已经发现有如下几种可能的与CDPK相关的底物：结瘤素、质膜质子泵、K+/Cl-内流通道、Ca2+-ATPase、水孔蛋白等。Milla等[3]在2006年获得拟南芥AtCPK4、ATCPK11的作用底物AtDi19，AtDi19只与这两种蛋白结合，是AtDi家族蛋白之一，与植物胁迫相关，其在与其他AtCPK家族成员的结合中表现很弱甚至不结合。由此可见，CDPK主要通过对底物的调节，形成多个下游支路，将信号放大，从而完成传递信号的作用 1 CDPK的理化特性及结构特点 CDPK纯化后是一种单体酶，其分子量在40kDa到90kDa之间，镁离子是其主要的辅助因子。CDPKs的结构域有四个，N端至C端分别为可变、催化、连接和调控4个区域[4]。N末端的可变区中氨基酸长度一般在20～200个不等，且长短不固定，氨基酸水平的同源性不高，保守性差，多数CDPK的N端含有豆蔻酰化位点，可被豆蔻酰化或棕榈酰化。可变区比邻区域为催化区，又叫蛋白激酶结构域，含有300多个氨基酸残基，Ser/Thr蛋白激酶基因的催化保守序列非常典型，不同种属间有较高同源性。连接区紧邻蛋白激酶结构域，富含碱性氨基酸，氨基酸残基仅有20～30个，有CDPK自抑制片段，具有自我抑制的特点，是CDPK功能区中相对稳定的，可作为假底物，因此又称自抑制区。自抑区由于其含有双元保守区，与蛋白质的核定位相关。催化区在Ca2+的浓度明显降低时会结合连接区，激酶活性受到抑制。Ca2+的结合区即为调控区，含有一段与CaM相似的氨基酸序列，包括4个EF手型结构，能够与Ca2+结合，引起蛋白结构变化，自抑制解除，CDPK被激活[5] 2 CDPK生物学功能 CDPK的生物学功能已被广泛研究，主要功能如下 2.1参与激素信号调节 激素的变化可导致细胞内Ca2+浓度发生改变，在激素向下游传递信号时，CDPK的重要作用得以凸显。研究表明，赤霉素、脱落酸、油菜素内脂、吲哚-3-乙酸和细胞分裂素可以诱导CDPK的转录水平。经赤霉素处理过的水稻种子，其CDPK活性提高10倍。被油菜素内酯处理的水稻幼苗，其CDPK活性明显提高 2.2参与植株生长和发育的调控 Ca2+在植物生长发育中具有明显调节作用。在BY-2细胞中，渗透胁迫和氧化应激可以增加细胞内钙的水平，这导致细胞周期的延迟。大量实验表明，CDPK真正参与早期发育阶段，在檀香体细胞，胚乳和幼苗中CDPK均有积累。在研究蒺藜苜蓿的实验中，通