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第七章 三胚层与器官发生 冯·贝尔法则（von Baer’s laws) 在胚胎中，动物的一般特征比特化特征出现早。 一般特征发育成较特化特征，而较特化最后发育成完全特化的特征。 给定物种的每个胚胎，并不经历其他动物的成年期特征，而是逐渐远离这些动物的成年期特征。 高等动物的早期胚胎从来都不像低等动物的成体，而只与其早期胚胎相似。 Von Baer 还认识到，所有脊椎动物的发育都存在一个共同的模式：三胚层形成动物不同的器官。 海克尔（Haeckel）的生物发生律 个体发育快速重演它的系统(种族)发育过程。 提出“囊胚虫”、“原肠虫”，但并不存在。 有人认为海克尔过于狂热，把个体发育与物种进化混淆起来。 但海克尔的生物发生律大体上还是反映了生物发生的规律。 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其形成称为神经胚形成（neurulation）。其方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。 神经胚（neurula):正在进行神经管形成的胚胎。神经胚是脊椎动物特有的胚胎发育阶段。 1.初级神经胚形成 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。 整个初级神经胚形成过程可分为5个连续的阶段：神经板形成；神经底板形成；神经板变形；神经板弯曲形成神经沟；神经沟封闭形成神经管。 神经管形成的起始 人胚的神经管闭合缺陷症 神经管与相邻外胚层细胞分离与细胞粘连分子有关 2.次级神经胚形成 特点：神经管由胚胎内细胞组成的实心索中空而成。 鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种方式。 25体节期鸡胚胎次级神经管的形成 神经管的分化 躯干神经嵴细胞的发育多能性 神经嵴细胞的终分化 表皮及其衍生物的发育 二、中胚层与器官形成 鸡胚胎发育中的中胚层分化 脊索与体节 脊索 (notochord): 棒状的临时结构，可诱导其上方的外胚层形成神经板以及建立前后体轴。 体节（somite）：当原条退化，神经褶开始向胚胎中央聚拢时，轴旁中胚层的一团团细胞块，称为体节。体节只是一个暂时性的结构，但对脊椎动物胚胎分节模式的形成极为重要。 神经管与体节 体节细胞的分化 体节形成的初始，各部位的细胞在发育上是等潜能性的，但很快不同部位的体节细胞被限定在特定的分化方向上。 生骨节（sclerotome）：体节的腹中细胞（位于远离背部但靠近神经管的区域）经过分裂以后，失去其上皮细胞的特性，变为间充质细胞，这一部分体节称为生骨节。 生皮节（dermatome）：生骨节细胞和体壁、肢肌肉祖先细胞迁出体节后，最靠近神经管的体节细胞向腹面迁移，形成一个实体双层结构，靠近背侧的一层称为生皮节。 生肌节（dermamyotome）：内层称为生肌节。 体节发育分化的基因调控 骨骼肌形成的两种可能机制 核分裂模式 细胞融合模式 成肌细胞是如何发生融合的呢？ 第一步：细胞退出细胞分裂周期 第二步：成肌细胞排列成链 第三步：细胞融合 骨骼肌的形成 骨生成 骨是由体节中胚层形成的最显著的结构 骨骼有三个发育来源： 生骨节形成中轴骨 侧板中胚层形成肢骨 脑神经嵴形成鳃弓、颅面骨和软骨 骨有两个主要的形成模式： 膜内成骨：由间充质直接转变成骨 软骨内成骨：间充质先形成软骨，再由骨组织取代软骨 膜内成骨 软骨内成骨的示意图 侧板中胚层 侧板中胚层在水平方向上分成背部位于外胚层下方的背部体节中胚层（somatic mesoderm）和腹部位于内胚层上方的脏壁中胚层（splanchnic mesoderm）．体节中胚层和脏壁中胚层之间是体腔，在胚胎发育的后期，左右体腔融合，并从体节中胚层伸出皱褶，将体腔分成分离的腔． 蛙胚和鸡胚中胚层发育的比较 鸡胚胚外膜的结构 心脏的形成 心脏形成 心室与心房的形成 血管形成 在鸡胚中成血管细胞有2个来源： 1. 头部轴旁中胚层为头部毛细血管提供成血管细胞；躯干体节中胚层为体壁、肢、肾及主动脉背部的毛细血管提供成血管细胞。 2. 脏壁中胚层：内脏器官、肠和主动脉底面提供成血管细胞 血管发生需要3种生长因子： 1.碱性成纤维细胞生长因子（FGF2）：负责成血管细胞生成 2.血管内皮细胞生长因子（VEGF）：是成血管细胞分化的特异因子 3.血管生成素-1（angiogenin-1）：介导内皮细胞和平滑肌间的相互作用 人胚胎在四周时的循环系统 人胚胎动脉弓 血细胞的分化 多能造血干细胞(hematopoietic stem cell)： 脾集落生成单