植物细胞生理重点讲义
根据细胞的进化程度,可将其分为两大类型:原核细胞(prokaryotic cell)和真核细胞(eukaryotic cell)。 植物细胞结构图 §1. 细胞壁的结构与功能 一、细胞壁的结构 典型的细胞壁是由 胞间层(intercellular layer) 初生壁(primary wall) 次生壁(secondary wall)组成 细胞壁是在细胞分裂过程中形成的,先在分裂细胞之间形成胞间层,主要成分是果胶质,再在胞间层的两侧形成有弹性的初生壁,有些细胞还形成坚硬的次生壁。 细胞壁的亚显微结构图解S1 次生壁外层; S2 次生壁中层; S3 次生壁内层; CW1 初生壁; ML 胞间层 二. 细胞壁的化学组成 2.半纤维素 半纤维素(hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的,溶于碱的细胞壁多糖类的总称。半纤维素的结构比较复杂,它在化学结构上与纤维素没有关系。不同来源的半纤维素,它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成,如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成,如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 4.木质素 木质素(lignin)不是多糖,是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物,在木本植物成熟的木质部中,其含量达18%~38%,主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度,正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干,并作为水和无机盐运输的输导组织。 5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin),它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP),大约由300个氨基酸残基组成,这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高,一般为蛋白质的30%~40%。其它含量较高的氨基酸是丝氨酸(Ser)、缬氨酸、苏氨酸、组氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸顺序有特征性的结构单位为: Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp 迄今已在细胞壁中发现数十种酶,大部分是水解酶类,其余则多属于氧化还原酶类。比如果胶甲酯酶、酸性磷酸酯酶、过氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。 6.矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙.据研究,壁中Ca2+浓度远远大于胞内,估计为10-5~10-4mol·L-1,所以细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现,如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。 四、细胞壁的功能 1.维持细胞形状,控制细胞生长 2.物质运输与信息传递:细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过,而将大分子或微生物等阻于其外。 3.防御与抗性:细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素(phytoalexin)的形成。 4.其他功能:研究发现,细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用,此外,细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。 §2. 生物膜的结构与功能 一、生物膜的化学组成 在真核细胞中,膜结构占整个细胞干重的70%~80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖、水和无机离子等组成。蛋白质约占60%~65%,脂类占25%~40%,糖占5%。这些组分,尤其是脂类与蛋白质的比例,因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜,其蛋白质含量可达80%,而有的只占20%左右。需说明的是,由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多,因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。如在一个含50%蛋白质的膜中,大概脂类分子与蛋白质分子的比为 50∶1。这一比例关系反映到生物膜结构上,就是脂类以双分子层构成生物膜的基本结构,而蛋白质分子则“镶嵌”于其中。 (一)膜蛋白 生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的 20%~30%,它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。根据它们与膜脂相互作用的方式及其在膜中的排列部位,可以大体地将膜蛋白分为两类:外在蛋白与内在蛋白。 (二)膜脂在植物细胞中,构成生物膜的脂类主要是复合脂类(complex lipids),包括磷脂、糖脂、硫脂等。 磷脂分子结构既有疏水基团,又有亲水基团。 二、生物膜的结构 流动镶嵌模型 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出,认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质,图1-7展示了此模型的结构特点
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