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植物营养学 一、绪论 概念：植物营养—植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素—植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。 植物营养学—是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。 李比希的主要功绩：确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，提出归还学说和最小养分律。 植物营养学的主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程；阐明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律；通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境；通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率。目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。 主要研究方法：生物田间试验法、生物模拟试验法、化学分析法、数理统计法、核素技术法、酶学诊断法 植物必需的矿质元素：大量元素（0.1%）：碳、氢、氧、氮、磷、钾。中量元素：钙、镁硫。微量元素（0.1 mg/kg - 0.1%）铁、硼、锰、铜、锌、钼、氯。 植物的有益元素：硅,钠,钴,镍,硒,铝 植物对养分的吸收 ★养分进入根的机理 质外体：指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体：由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。胞间连丝：相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。 根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。 阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物 离子的跨膜运输：化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势。电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。 被动吸收： 简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2 、甘油 )易化扩散 ：主要形式。机理如下：a. 通道蛋白：认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。b. 运输蛋白：认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。 主动运输：逆(电)化学势梯度、需能量供应、有选择性地进入原生质膜。如阴离子（NO3-、H2PO4-）向膜内的运输，某些阳离子（如钠、钙）向膜外的运输。 Nernst方程：膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。 H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子。原因：实际测定的细胞膜的电化学势常为-130—-110mV，而经计算而得的值应为-80—-50mV。其原因在于，由H+-ATP酶可以向膜外排出H+，从而产生额外的负压。 细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：1）离子通道：膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。2）离子泵：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。3）载体：在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。 载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。 养分吸收动力学曲线的特征：在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输；通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线；在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸