第八章脂类代谢介绍.doc

第八章 脂类代谢 脂类包括脂肪和类脂两大类。脂肪又称甘油三酯；类脂主要包括磷脂、糖脂、胆固醇及胆固醇酯等。 一、脂类的主要生理功能 储能与供能 维持正常生物膜的结构与功能 保护内脏和防止体温散失 转变成多种重要的生物活性物质 必需脂肪酸的来源 磷脂作为第二信使参与代谢调节 二、脂类在体内的分布 脂肪主要储存在脂肪组织中，多分布于腹腔、皮下及纤维间，脂肪组织被称为脂库。脂肪又称为可变脂。 类脂是生物膜的基本组成成分，又称固定脂。 第一节 不饱和脂酸的命名及分类 脂肪酸是脂类分子结构中的重要成分，体内脂酸的来源有二：一是机体自身合成，以脂肪的形式储存在脂肪组织中，需要时从脂肪动员，饱和脂酸及单不饱和脂酸主要靠机体自身合成。另一来源系食物脂肪供给，特别是某些不饱和脂酸，如亚麻酸、亚油酸和花生四烯酸等，动物机体自身不能合成，需从植物油摄取，它们是动物不可缺少的营养素，故称必需脂酸，它们又是前列腺素、白三烯等生理活性物质的前体。 脂酸在体内主要与醇结合成酯，脂肪酸与胆固醇结合成胆固醇酯、与鞘氨醇结合成鞘脂、与甘油结合成甘油三酯；在有含氮化合物及磷酸参加时，脂肪酸与甘油结合成甘油磷脂。甘油三酯是由1分子甘油与3分子脂肪酸结合而成，磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸等均为甘油磷脂，它们由1分子甘油与2分子脂肪酸、1分子磷酸及1分子含氮化合物结合而成。体内的脂肪酸可按其碳链中是否含双链和双键数目的多少分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸。 第二节 脂类的消化和吸收 脂类消化的主要场所是小肠上段，在胆汁酸盐和辅脂酶的共同参与下，甘油三酯被胰脂酶水解成甘油一酯和脂肪酸，胆固醇酯被胆固醇酯酶水解成胆固醇和脂肪酸，磷脂被磷脂酶A2水解成溶血磷脂和脂肪酸，消化产物主要在十二指肠下段和空肠上段被吸收，中、短链脂肪酸通过门静脉进入血循环；长链脂肪酸吸收入小肠粘膜细胞后，与2-甘油一酯缩合，重新合成甘油三酯，并与磷脂、胆固醇一起，在载脂蛋白B48、C、A等的参与下，组装成乳糜微粒，经淋巴道进入血循环。β羟-γ-三甲氨基丁酸的转运才能进入线粒体。 线粒体内外膜均存在着肉碱脂酰转移酶，位于线粒体外膜的肉碱脂酰转移酶I催化脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱生成脂酰肉碱，后者在内膜的肉碱-脂酰肉碱转位酶作用下，进入线粒体基质，然后则在位于线粒内膜内侧面的肉碱脂酰转移酶Ⅱ的催化下，转变为脂酰CoA并释出肉碱。肉碱再被肉碱-脂酰肉碱转位酶转运到膜间腔。脂酰CoA则在线粒体基质内进行β-氧化。 图8-1长链酯酰辅酶A进入线粒体的机制 3.脂酸的β-氧化 脂酰CoA进入线粒体基质后，在酶的催化下，从脂酰基的β-碳原子开始，进行脱氢、加水、再脱氢和硫解等四步重复的连续反应，每进行一次β-氧化，生成1分子乙酰CoA和1分子比原来少2个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上，故称为β-氧化。 脂酸β-氧化的过程如下： （1）脱氢：脂酰CoA由脂酰CoA脱氢酶催化，在α、β碳原子上脱氢，生成反Δ2烯酰CoA。脱下的2H由FAD接受生成FADH2。 （2）加水：反Δ2烯酰CoA在Δ2烯酰CoA水化酶催化下，加水生成L(+)-β-羟脂酰CoA。 （3）再脱氢：L(+)-β-羟脂酰CoA在β-羟脂酰CoA脱氢酶的催化下，再脱下2H，生成β-酮脂酰CoA。脱下的2H由NAD+ 接受，生成NADH+H+。 （4）硫解：β-酮脂酰CoA经β-酮脂酰CoA硫解酶催化，裂解生成1分子乙酰CoA和比原来少2个碳原子的脂酰CoA. 新生成的比原来少2个碳原子的脂酰CoA，可再重复进行脱氢、加水、再脱氢和硫解反应，使脂酰CoA完全分解为乙酰CoA，即完成脂酸的β-氧化。 4.乙酰CoA的彻底氧化 脂酸经β-氧化生成的乙酰CoA在线粒体中经三羧酸循环彻底氧化。 以16C的饱和脂酸软脂酸为例，经7次β-氧化，生成7分子FADH2、7分子NADH+H+ 及8分子乙酰CoA。1分子软脂酸彻底氧化共生成（7×2）+(7×3)+(8×12)＝131分子ATP。减去活化时消耗的2个高能磷酸键，相当于2分子ATP，净生成129分子ATP。 （三）脂肪酸的其它氧化方式（略） （四）酮体的生成和利用 1.酮体的概念 酮体是脂酸在肝中分解氧化时特有的中间代谢物，包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮。 2.酮体的生成 酮体在肝细胞线粒体内合成，合成原料是乙酰CoA，主要来自脂肪酸的β-氧化。肝虽具有活性较强的合成酮体的酶系，但缺乏氧化利用酮体的酶，因此肝不能利用酮体，必须通过血液运输到肝外组织氧化。 3.酮体的利用 肝外许多组织具有活性很强的利用酮体的酶，因此可以利用酮体。 4.酮体生成和利用的意义 酮体是脂酸在肝内氧化的正常中间代谢产物，是肝输出能源的一种形式。肝将脂酸转变为