第五章 原肠运动—∫姜胚胎细胞重组.ppt

第五章 原肠作用 --胚胎细胞重新组合; It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life. Lewis Wolpert (1986);第1节 原肠作用概述;原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。; ; 通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，即外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。;动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。;两侧对称动物的体轴;尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。;1、内陷（invagination） 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 2、内移（migration） 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。 内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。;3、分层（delamination） 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母； 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。 4、内转（involution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。;5、外包（epiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。 ;以上原肠形成的几种形式往往不是单一进行， 常常二种或二种以上同时进行， 最常见的是内陷与外包同时进行，分层和内移相伴进行。;原肠作用过程中细胞的五种运动方式;根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞动物分为：原口动物（Prolostomia）、后口动物（Deuterostomia）。 原口动物：胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 后口动物：胚孔成为成体的肛门（或者封闭），成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的——棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。;二、中胚层的形成;中胚层的形成有两种方式： 1、端细胞法（telocells method） 在胚孔的两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成细胞团，形成索状，并向内外胚层之间伸展，形成为中胚层。 由于中胚层之间的真体腔是中胚层细胞向内和向外裂开形成的，故称裂体腔（schizocoel），端细胞法又称为裂体腔法（schizocoelous method）。 原口动物均以裂体腔法形成中胚层和体腔。;2、体腔囊法（coelesac method） 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起，称体腔囊（coelom sac），体腔囊逐渐发育增大并与内胚层脱离，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，中胚层包围的腔为体腔。 由于体腔囊来源于原肠，故又称肠体腔，此法又名肠体腔法（enterocoelous method）。 后口动物（棘皮、毛颚、半索、原索、脊索动物）由肠体腔法形成中胚层和真体腔。 ;中胚层、体腔的产生 ;第2节 两栖类的原肠作用;两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表面特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。; 从非洲瓜蟾未来器官分布图谱可以看出，在囊胚表层的细胞中，动物半球的前面形成神经物质，后面形成表皮，植物半球的细胞形成内胚层。而在植物半球的深层细胞中，动植物半球的结合部即赤道