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第章 氧化磷酸化和光合磷酸化作用
第21章 氧化磷酸化和光合磷酸化作用 维持生命活动的能量来源 光能(太阳能):植物和某些藻类,通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能:动物和多数微生物,通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来,并转变成生物能(ATP传递)。 ATP生成形式: 1.光和磷酸化 2.非氧化磷酸化 3.氧化磷酸化 (呼吸链氧化磷酸化, 底物氧化磷酸化) 一、氧化磷酸化作用 氧化磷酸化作用: 是指在细胞内的有机分子经氧化分解成CO2和H2O,并释放出能量使ADP和Pi合成ATP的过程。 (一)和电子传递相关的氧化还原电势1. 氧化—还原电势 ε0 = E0正极 — E0负极 电动势 = 正负极电极势之差 标准电动势ε0:反应中各种物质的活度 均为1质量摩尔浓度时的电动势。 标准电极势E0:电解质溶液活度为1质量 摩尔浓度时的电极势。 (二)用标准还原势计算自由能变化 化学反应自由能的变化和氧化-还原电势的关系 ΔG°′=-nFΔE°′ (三)线粒体的电子传递链 1.线粒体的基本结构: 线粒体膜的结构特点 两层膜结构:外膜和内膜 外膜平滑、有弹性 内膜有许多向内折叠的突起(嵴) 外膜脂质多、密度小 内膜Pr含量高、密度稍大 对代谢物的通透性不同、酶的分布不同 2.氧化呼吸链或电子传递链氧化呼吸链(电子传递链):代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全部体系称呼吸链。 线粒体呼吸链 4.呼吸链的组成 (1)NADH-Q还原酶,又称NADH脱氢酶,简称复合体Ⅰ (2)琥珀酸-Q还原酶,又称琥珀酸脱氢酶,简称复合体Ⅱ (3)细胞色素还原酶,又称泛醌:细胞色素C氧化还原酶,简称复合体Ⅲ。 (4)细胞色素氧化酶,简称复合体Ⅳ。 5.氧化呼吸链的各个成员—电子载体及其功能 (1)复合体Ⅰ(NADH-Q还原酶、NADH脱氢酶) 电子传递:NADH FMN Fe-S CoQ ① 烟酰胺脱氢酶类(NAD+和NADP+为辅酶的脱氢酶组成成分: 酶蛋白、尼克酰胺(Vpp)、核糖、磷酸与AMP。 作用:辅酶接受代谢物脱下的2H,传递给黄素蛋白。 NADH:还原型辅酶 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 ③.铁硫蛋白(iron-sulfur protein,Fe-S) 铁硫蛋白 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。 铁硫蛋白 它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用。 ④.泛醌 (简写为Q)或辅酶-Q(CoQ):它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。 泛醌(辅酶-Q)的功能: Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子,还原成QH2(还原型);QH2也容易给出电子和质子,重新氧化成Q。因此,它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。 (2)复合体Ⅱ(琥珀酸-Q还原酶) 它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白(包括琥珀酸脱氢酶),该复合体具有5个,包括两种类型的辅基和4种不同的蛋白质亚基,分别为A、B、C、D 电子传递:琥珀酸 FADH2 Fe-S 细胞色素b560 CoQ (3)、复合体Ⅲ(辅酶Q-细胞色素c氧化还原酶、细胞色素bc1复合体、泛醌:细胞色素c氧化还原酶、细胞色素还原酶) cytochrome,Cyt 是含铁的蛋白质 以血红素为辅基 电子传递蛋白 还原型Cyt有光谱吸收现象 通过Fe3+ ? Fe2+ 互变起传递电子的作用 功能:① 电子传递:CoQ Cytc; 详细的电子传递过程(Q循环)见教材P254图21-4。 ② 同时将质子定向地从基质转移到膜间隙。 细胞色素还原酶的组成(CoQ-细胞色素c还原酶): Cytb562/bH Cytb566/bL Cytc1 Rieske铁硫蛋白 Q循环 Cyta:辅基是血红素A Cytb:辅基是血红素B Cytc:辅基是血红素C ——卟啉的侧链基团不同 (4) 细胞色素c(cytc): 单一多肽链 易溶
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