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高等植物赤霉素生物合成及其关键酶的研究进展.pdf
( )
浙 江 林 学 院 学 报 2004 , 21 3 : 344~348
J ournal of Zhej iang Forestry College
文章编号 : (2004)
高等植物赤霉素生物合成及其关键酶的研究进展
周明兵, 汤定钦
(浙江林学院 浙江省现代森林培育技术重点实验室 , 浙江 临安 311300)
摘要 : 近年来 , 随着研究手段和技术的进步 , 赤霉素 ( GA) 生物合成及其调控研究取得了
较大的进展 。对高等植物赤霉素的生物合成前体的形成及各种赤霉素的衍变途径进行了归纳
和总结 , 并对 GA 生物合成过程中古巴焦磷酸合酶 、内根贝壳杉合成酶 、内根贝壳杉烯氧
β
化酶 、GA20氧化酶 、GA 3 羟化酶等关键酶的研究进展进行了综述 , 特别对 目前 GA20氧化
酶 、GA 3β
羟化酶在赤霉素生物合成中调控机理的研究进展进行了总结 。图 1 参 29
关键词 : 植物生理 ; 高等植物 ; 赤霉素 ; 生物合成 ; 关键酶
中图分类号 : Q946 文献标识码 : A
赤霉素 ( GA) 广泛存在于植物界 , 在被子植物 、裸子植物 、蕨类植物 、褐藻和绿藻中都发现有
GA 的存在 。到 1998 年为止 , 已发现 127 种 GA[ 1] 。根据 GA 分子中碳原子数的不同可分为 20C 赤霉
素和 19C 赤霉素 2 种类型 。赤霉素影响着高等植物生活史的各个阶段 , 如种子萌发 , 茎的伸长 , 花
器官的诱导和发育以及种子和果实的形成 。近年来 , 随着研究手段和技术的进步 , 各种突变体材料的
获得和利用 , 模式植物基因组的解明 , GA 生物合成及其调控方面的研究取得了较大的进展 。本文对
此作一总结和展望 。
1 GA 生物合成途径
11 GA 生物合成前体的形成
GA 生物合成的前体是 牛儿 牛儿基焦磷酸 ( GGPP) 。植物细胞内的 GGPP 形成途径有 2 条 : 一
条为甲羟戊酸途径 , 另一条为非甲羟戊酸途径 ( 图 1) [2~5 ] 。
在线粒体 、细胞质和内质网 , GGPP 是通过甲羟戊酸途径形成的。乙酰 CoA 和乙酰乙酰 CoA 经过
( ) ( )
2 步反应形成甲羟戊酸 MVA , MVA 经过加磷酸基团反应和脱羧反应形成异戊烯基焦磷酸 IPP ;
( )
IPP 在 IPP 异构酶的作用下可逆异构化形成二甲基烯丙基焦磷酸 DMAPP , 它与一个 IPP 分子在 牛
儿基焦磷酸合酶催化下 , 头尾相连形成 C10中间产物 牛儿基焦磷酸 ( GPP) , 后者与另一个 IPP 分子
缩合为法呢基焦磷酸 (FPP) , 并进一步与第 3 个 IPP 分子在 牛儿 牛儿基焦磷酸合酶的作用下缩合
为 C20中间产物 GGPP 。GGPP 形成的另一条途径是通过非甲羟戊酸途径而形成 。该途径主要存在于
质体中 , 它与甲羟戊酸途径的不同点在于 IPP 的形成方式不同。在叶绿体 , IPP 是由丙酮酸在转酮酶
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