第九章 量遗传学基础.doc

第九章 数量遗传学基础 概述 一、质量性状和数量性状的遗传 动物的遗传性状，按其表现特征和遗传机制的差异，可分为三大类：一类叫质量性状(Qualitative trait ), 一类叫数量性状（Quantitative trait ）, 再一类叫门阈性状（Threshold trait）。动物的经济性状（Economic trait）大多是数量性状。因此，研究数量性状的遗传方式及其机制，对于指导动物的育种实践，提高动物生产水平具有重要意义。 质量性状：是指那些在类型间有明显界限，变异呈不连续的性状。例如，牛的无角与有角，鸡的芦花毛色与非芦花毛色，等等。这些性状由一对或少数几对基因控制，它不易受环境条件的影响，相对性状间大多有显隐性的区别，它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。 数量性状：是指那些在类型间没有明显界限，具有连续性变异的性状，如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。 门阈性状：是指由微效多基因控制的，呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础，但其表型特征却能够明显的区分，例如，产子数，成活或死亡，精子形态正常或畸形，这类性状的基因效应是累积的，只有达到阈值水平才能表现出来。 二、数量性状的一般特征 数量性状表现特点表明，数量性状受环境因素影响大，因此其表型变异是连续的，一般呈现正态分布（Normal distribution），很难分划成少数几个界限明显的类型。例如，乳牛的产奶量性状，在群体中往往从3000kg至7000kg范围内，各种产量的个体都有。由于数量性状具有这样的特点，所以对其遗传变异的研究，首要的任务是对性状的变异进行剖分，估计出数量性状变异的遗传作用和环境的影响程度。具体地说，对数量性状遗传的研究必须做到以下几点：第一，要以群体为研究对象；第二，数量性状是可以度量的，研究过程要对数量性状进行准确的度量；第三，必须应用生物统计方法进行分析；第四，在统计分析基础上，弄清性状的遗传力以及性状间的相互关系。对数量性状遗传的深入研究，可为动物品质的改良提高提供可靠数据，为选种和杂交育种找出正确而有效的方法，从而可以加速育种进程。 三、数量性状的遗传方式 数量性状的遗传有以下几种表现方式： （一）中间型遗传 在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代平均表型值相近，但变异范围比子一代增大了。 （二）杂种优势 杂种优势是数量性状遗传中的一种常见遗传现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交的子一代，在产量、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值，甚至比两个亲本各自的水平都高。但是，子二代的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降。以后各代杂种优势逐渐趋于消失。 （三）越亲遗传 两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。 ? 第一节数量性状的遗传机制 一、多基因假说 数量性状也是由基因决定的，但它具有与质量性状不同的遗传机制。数量性状为什么会呈现连续的变异并出现中间型遗传现象呢？瑞典遗传家尼尔逊·埃尔（Nilsson Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，于1908年提出了数量性状遗传的多基因假说（Multiple-factor hypothesis）。 尼尔逊·埃尔以深红色的小麦品种与白色品种杂交，F1结出中等红色的种子。F2中有15/16是红色，1/16是白色。进一步观察，他发现F2的红粒中又呈现各种程度的差异：有的深红，有的中深红，有的中红，有的淡红；其中，深红色的最少，约占F2总数的1/16，大多数是不同程度的中间红色。 尼尔逊·埃尔提出，在这个例子中，小麦种子颜色由二对基因R1（r1）和R2（r2）决定。这二对基因的作用是累加的，大写的R对小写的r并不是简单的显性关系，红的程度取决于R因子的数目。因此，含有4个R的最红，3个R者次之，2个R者更次之，1个R者为淡色，没有R的（都是r）是白色。 设R1r1及R2r2为两对决定种皮颜色的基因，以大写R表示增效，小写r表示减效，在此没有显隐性关系。其杂交模式如图9—1所示。 图9—1 两对基因的杂交模式图 这里，F2的预期表型有五种：白色、淡红、粉红、中深红、深红，它们的比例为1∶4∶6∶4∶1。 推而广之，如果某个数量性状由n对基因决定，表型比例就是（1∶2∶1）n展开式(n=基因的对数)。 尼尔逊·埃尔的多基因假说的要点是： 1.数量性状是许多微效基因（Minor effect polygen