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9逆境生理汇编

第九章 植物的逆境生理 第一节 植物逆境概述 一 逆境(Environmental stress): ◆逆境: 指不利植物生长和发育的各种环境因子的总和,又称“胁迫”。 ◆ 种类:  ◇ 生物逆境:病害、虫害、杂草等。 通过感染与竞争影响植物。  ◇ 非生物逆境(理化因素): ▽ 物理的:雪、雹、冰、风、雷、电、磁等 ▽ 辐射的:离子辐射、可见光照射、红外和紫外光伤害。 ▽ 化学的:除草剂和化肥的副作用、盐碱土危害、污染(大气、水体、土壤) ▽ 温度的:低温(冷害、冻害)、高温热害。 ▽ 水分的:淹涝、干旱(土壤、大气、生理干旱) ◆ 温度逆境: ◇ 冷害(chilling injury):0℃ 以上低温对植物所造成的危害。 ◇ 冻害(freezing injury):冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害。 ◇ 热害(heat injury):高温胁迫引起植物的伤害。 ◆ 水分逆境: 干旱(drought):植物耗水大于吸水时植物体出现水分亏缺,水分过度亏缺的现象。 ◇ 旱害(drought injury):土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 ◇ 涝害(flood injury):土壤水分过多对植物产生的伤害。 ◆ 盐害(salt injury):  土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害。 ◆ 病虫害: 二 植物抗逆性(stress resistance): 1 抗逆性:植物对不良环境(逆境)的适应和抵抗能力。 三 逆境对植物生理代谢的影响 1 逆境对植物水分代谢的影响 ◆ 多种不同逆境均能对植物造成水分胁迫,导致细胞脱水、含水量降低。  ◇ 干旱直接导致水分胁迫;  ◇ 低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫;  ◇ 盐渍使土壤水势下降,植物难以吸水也间接导致水分胁迫;  ◇ 高温、辐射可间接导致水分胁迫。 2 原生质透性: 逆境导致原生质透性增加,物质外渗,电导增加。 3 对光合作用的影响 在逆境下光合作用下降,同化物供应减少。 ◆ 净光合速率下降(叶绿体分解加强,含量下降,叶绿体膨胀, RuBPC/O、PEPC酶受伤害。 ◆ 光合碳同化类型改变:冰叶菊在NaCl处理、干旱时由C3型转变为CAM型。 ◆ 可导致光补偿点、饱合点的变化,如水分胁迫时水稻的补偿点变高。 4 对呼吸作用的影响 ◆ 逆境下植物呼吸速率的变化表现多样: ◇ 呼吸速率明显下降,如冻害、热害、盐渍时。 ◇ 呼吸速率先上升后下降,如干旱、冷害时。 ◇ 呼吸明显增强,如病害时。 ◆ 影响到呼吸途径:  ◇ 无氧呼吸增加,如淹水时。  ◇ PPP途径增加,如干旱、病害时。  ◇ 抗氰呼吸增加。 ◆ 氧化磷酸化解偶联。 5 对物质代谢的影响 在逆境下物质分解大于物质合成。 ◆ 水解酶活性上升,而合成酶活性下降。 淀粉、蛋白质水解加强, 可溶性糖含量增加。 ◆ 脯氨酸、氨等累积。 ◆ ABA积累。 ◆ 产生逆境蛋白。 ◆ 活性氧对植物的有益作用 ◇ 参与细胞内某些代谢过程。如壁中木质素的合成反应和降解反应均需H2O2。 ◇ 参与细胞抗病作用。如可杀死病原体,或使细胞壁氧化交联起到加固作用,从而防止病原菌侵入。 ◇ 参与乙烯的生物合成。 ◇ 活性氧参与调节过剩光能耗散。 四 植物对逆境的生理适应 1 形态结构适应:根系 2 生物膜与抗逆性 ◆ 逆境下生物膜系统受损伤,膜系统膨胀或破损。 ◇ 可能原因: 逆境下产生的自由基(活性氧)代谢平衡失调,活性氧水平上升,导致膜脂过氧化、膜蛋白变性、膜指流动性改变。 ◇ 表现为膜透性增加,细胞物质外漏增加。 ◆ 膜特点与抗逆性 ◇ 膜脂相变:正常条件下呈液晶相,当温度降低到膜相变温度时转变为凝晶相。这样可导致原生质流动停止,膜结合酶活性下降,膜透性增加,物质外漏增加。 ◇ 膜脂中脂肪酸碳链越长,膜相变温度越高。 不饱合脂肪酸越多,膜相变温度越低。因此,碳链相对短、不饱合脂肪酸越多时,植物的抗冷性越强。 ◇ 膜中磷脂含量增加,抗冻增强。 ◇ 膜中饱和脂肪酸越多,植物对干旱、热害的抗性越强。抗干旱品种膜饱和脂肪酸较多。 3 逆境蛋白与抗性 植物在逆境下产生的蛋白:逆境蛋白(胁迫蛋白) ◆ 热激蛋白(HSP): 植物在高于正常生长温度下诱导合成的一类蛋白质。如HSP90、HSP70、HSP60等。 热激蛋白中有部分为分子伴侣(chaperone), 主要参与植物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位、以及变性蛋白质的复性和降解。在逆境下它可维持或恢复蛋白质原有的空间构象和生物活性。 ◆ 低温诱导蛋白

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