浅谈非稳态条件下藻类种间非生物资源竞争理论及研究进展讲述.docVIP

非稳态条件下藻类种间非生物资源竞争理论及研究进展 金相灿**，杨苏文*，姜 霞 中国环境科学研究院湖泊生态环境创新基地北京 100012 从理论及实验研究的角度论述了藻类非稳态种间资源竞争研究进展。实验室内稳态条件下的竞争理论得到了大量实验验证，由于自然水体处于非稳状态，非稳态条件下藻类种间资源竞争日益成为藻类水华形成机制研究的重点。主要理论包括Tilman的R*法则和资源比假说，Grover的拾遗者－机会主义者交替竞争假说（VIS），中度干扰假说（IDH）及关键光强（CLIH）假说。这些假说的提出丰富了藻类资源竞争的理论体系，为研究自然状态下藻类增殖和竞争行为奠定理论基础。今后的藻类种间资源竞争的研究重点为非稳态下物理条件变化以及物理、化学和生物资源共同变化下藻类种间关系及生物多样性的研究非稳态藻类种间资源竞争中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）0-0632-07高斯利用Lotka-volterra方程最早提出了竞争排斥理论，认为两种或两种以上的初级生产力物种在对共同资源进行竞争时，最优的竞争者将胜出，其它物种被排斥。Hardin, Macarthur levins对这一理论进行了详细解释和拓展[1-2]。由于Lotka-volterra模型的数学性较强，没有与生物生长的动力学特点紧密结合，不能对竞争结果做出提前预测的缺陷，遭到质疑。针对这些缺陷Tilman[3-10]提出了以藻类生长和吸收动力学为基础的竞争理论，即在某一非生物资源限制下，种群竞争的R*法则与两种资源限制下的资源比假说（RRH）。稳态条件下基于Monod模型的R*法则资源比假说得到了大量实验室的竞争实验验证。由于自然水体中营养资源是不断变化的，恒化器竞争实验不能定性解释藻类对资源供给变化的响应，因此很难对瞬间非稳态条件下种间竞争结果进行准确预测。Grover[11]提出的非稳态条件下的拾遗者者-机会主义者交替竞争理论（Gleaner- Opportunist Trade-Off）认为藻类对营养资源竞争的潜在优势只能通过储存和吸收能力的变化表现出来，只有同时考虑藻类Monod吸收动力学参数和细胞储存能力参数才能对种间资源竞争结果进行准确预测。稳态系统在外界干扰下形成非稳态系统，干扰强度的大小与间隔时间的长短是造成藻类竞争排斥与竞争共存的重要因素。Connell[12]提出“中度干扰假说”（IDH），认为中等程度的频率或强度，会重复给先锋物重新建立种群和次优势种的壮大提供机会，物种多样性高峰在中等程度的干扰下达到高峰，这一理论直到Sommer1993年重新提出才被大家逐渐认识。对于物理因素尤其是非稳态条件下光限制对藻类种间竞争的系统研究是由1994年Huisman Weissing [13]提出“关键光强”假说开始的。由于光不能像化学资源一样在系统内均匀分布，对其理论研究方法也不尽相同，因此本文将光限制研究进展单辟一节介绍。本文从非稳态条件出发，对藻类种间资源竞争研究理论和实践进行归纳总结，指出了本领域研究的热点及趋势。 Tilman在恒化器基础上，采用Monod模型创立了稳态条件下基于资源消费为基础的藻类种间竞争假说，R*法则和资源比假说，以每头繁殖速率等于死亡速率作为释速率实现藻类增长的稳态环境。R*法则是指在某一非生物资源i限制下，具有最低需求值Ri*的藻将在竞争中排斥其它藻成为优势藻；资源比假说是指在两种非生物资源限制下，许多物种能够分享不同梯度的资源比，在资源1的竞争中占优势物种的排序与在资源2竞争中的占优物种的排序相反，能够共存的物种的数量不超过资源限制的数量，即不存在某种藻在所有营养限制条件下均取胜[7]；此理论得到大量实验室稳态竞争实验的验证。 R*法则和资源比假说被广泛的应用于非稳态条件下藻类的竞争与共存的研究中，依据Monod竞争方程，建立非稳态系统的典型做法是对系统的稀释率和资源供给赋予时间变化。 在添加不同梯度硅磷比试验中，藻种对这两种营养竞争能力的排列顺序刚好相反，对P竞争力最强的藻往往是对硅和氮的竞争力最弱[5,10,13,15,16]，随着硅磷比的升高，小环藻Cyclotella meneghiniana的优势地位分别被Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis 与Synedra spp.替代，与Tilman的资源比假说相符。在Washington 和Trummen湖周年添加不同氮磷比试验中发现，随着氮磷比的下降，蓝藻的优势地位不断提高[8,18]。 前人应用R*法则改变稀释率大小时发现，稀释率的不同也会导致藻优势地位的不同。具有低半饱和常数和低最大增长速率的种群总是在低稀释速率下占优势，具有高半饱和常数和高最大增长速