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第五章 糖代谢
新陈代谢(物质代谢)是指生物与周围环境进行物质和能量交换的过程。包括同化作用和异化作用。特点:1、温和条件下由酶催化完成;2、反应协调而有顺序性;3、反应分步进行并伴有能量变化,有中间产物。
糖代谢是生物体广泛存在的最基本代谢 。糖代谢为生物提供重要的碳源和能源。生物所需的能量,主要由糖代谢提供。糖代谢包括糖的分解代谢和合成代谢,分解代谢包括糖的有氧氧化分解(糖酵解、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环)和磷酸戊糖途径;合成代谢包括糖异生和光合作用。
注:代谢章节的特点是易懂难记,但对于任何一种代谢过程无非学习以下几个方面知识:1、每步中间反应的反应物和产物是什么;2、催化的酶是什么;3、物质和能量变化情况;4、代谢如何进行调节;(5、生物学意义)。
一、糖酵解
糖酵解(EMP途径):葡萄糖经过一系列中间反应后生成丙酮酸的过程。糖酵解在细胞质中进行。
1、过程:
1)、 葡萄糖磷酸化形成G-6-P;此反应不可逆,催化此反应的激酶有,已糖激酶和葡萄糖激酶。
激酶:催化ATP分子的磷酸基(r-磷酰基)转移到底物上的酶称激酶,一般需要Mg2+或Mn2+作为辅因子,底物诱导的裂缝关闭现象似乎是激酶的共同特征。
2)、 G-6-P异构化为F-6-P;此反应可逆,反应方向由底物与产物的含量水平控制。由磷酸葡萄糖异构酶催化,将葡萄糖的羰基C由C1移至C2 ,为C1位磷酸化作准备,同时保证C2上有羰基存在,这对分子的β断裂,形成三碳物是必需的。
3)、 F-6-P磷酸化,生成F-1.6-P;此反应在体内不可逆,调节位点,由磷酸果糖激酶催化。磷酸果糖激酶既是酵解途径的限速酶,又是酵解途径的第二个调节酶
4)、 F-1.6-P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮(DHAP);该反应可逆,由醛缩酶催化。同时在生理环境中,3-磷酸甘油醛不断转化成丙酮酸,驱动反应向右进行。
5)、 磷酸二羟丙酮(DHAP)异构化成3-磷酸甘油醛;由磷酸丙糖异构酶催化。已糖转化成3-磷酸甘油醛后,C原子编号变化:F-1.6-P的C1-P、C6-P都变成了3-磷酸甘油醛的C3-P
6)、 3-磷酸甘油醛氧化成1.3—二磷酸甘油酸;由磷酸甘油醛脱氢酶催化。此反应可逆,既是氧化反应,又是磷酸化反应,氧化反应的能量驱动磷酸化反应的进行。碘乙酸可与酶的-SH结合,抑制此酶活性,砷酸能与磷酸底物竞争,使氧化作用与磷酸化作用解偶连(生成3-磷酸甘油酸)。
7)、 1.3—二磷酸甘油酸转化成3—磷酸甘油酸和ATP;此反应可逆,由磷酸甘油酸激酶催化。这是酵解过程中的第一次底物水平磷酸化反应,也是酵解过程中第一次产生ATP的反应。一分子Glc产生二分子三碳糖,共产生2ATP。这样可抵消Glc在两次磷酸化时消耗的2ATP。
8)、 3—磷酸甘油酸转化成2—磷酸甘油酸;此反应可逆,磷酸甘油酸变位酶催化,磷酰基从C3移至C2。
9)、 2—磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸;此反应可逆,烯醇化酶催化。2—磷酸甘油酸中磷脂键是一个低能键(△G= -17.6Kj /mol)而磷酸烯醇式丙酮酸中的磷酰烯醇键是高能键(△G= -62.1Kj /mol),因此,这一步反应显著提高了磷酰基的转移势能。
10)、 磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸;此反应不可逆,调节位点。由丙酮酸激酶催化,丙酮酸激酶是酵解途径的第三个调节酶,这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化反应,磷酸烯醇式丙酮酸将磷酰基转移给ADP,生成ATP和丙酮酸
EMP总反应式:
1葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ → 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O
2、 糖酵解的能量变化
无氧情况下:净产生2ATP(2分子NADH将2分子丙酮酸还原成乳酸)。
有氧条件下:NADH可通过呼吸链间接地被氧化,生成更多的ATP。
1分子NADH→3ATP(或2.5ATP)
1分子FADH2 →2ATP(或1.5 ATP)
因此,净产生8ATP(酵解2ATP,2分子NADH进入呼吸氧化,共生成6ATP)。
但在肌肉系统组织和神经系统组织:一个Glc酵解,净产生6ATP(2+2*2)。
★甘油磷酸穿梭:
2分子NADH进入线粒体,经甘油磷酸穿梭系统,胞质中磷酸二羟丙酮被还原成3—磷酸甘油,进入线粒体重新氧化成磷酸二羟丙酮,但在线粒体中的3—磷酸甘油脱氢酶的辅基是FAD,因此只产生4分子ATP。
①:胞液中磷酸甘油脱氢酶。
②:线粒体磷酸甘油脱氢酶。
★苹果酸穿梭机制:
胞液中的NADH可经苹果酸脱氢酶催化,使草酰乙酸还原成苹果酸,再通过苹果酸—2—酮戊二酸载休转运,进入线粒体内,由线粒体内的苹果酸脱氢酶催化,生成NADH和草酰乙酸。
而草酰乙酸经天冬氨酸转氨酶作用,消耗Glu而形成Asp。Asp经线
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