光合作用的有关机理-王学奎.ppt

/ 101 丙酮酸磷酸二激酶活化-钝化的可逆磷酸化过程 图2-18 丙酮酸磷酸二激酶活化-钝化的可逆磷酸化过程 （Ottaway,1988） E: PPDK,丙酮酸磷酸二激酶; PDRP: 丙酮酸磷酸二激酶调节蛋白 主要分布于叶肉细胞的叶绿体中，催化下列反应： OAA+NADPH 苹果酸+NADP+ NADP-MD (1) 光／暗调节: 活化 钝化 黑暗 照光 (2) 光合电子传递链还原组分的调节: 钝化 活化 铁氧还蛋白／硫氧还蛋白/DTT 氧化 (3) NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-MD) NADP-铁氧还蛋白与硫氧还蛋白对NADP-MD活化-钝化的调节 图2-19 NADP-铁氧还蛋白与硫氧还蛋白对NADP-MD活化-钝化的调节（Jiao et al., 1991） 催化苹果酸的氧化脱羧： 苹果酸+NADP+ 丙酮酸+CO2+NADPH 可逆反应，但向前反应速度为逆反应速度的30倍 NADP-ME NADP-ME的调节 受pH和Mal的共同调节： Mal(mmol/L) 0.1 10 NADP-ME最适pH 7.4 8.5 pH7.5时，1mmol/L的Mal抑制NADP-ME的活性 (4) NADP-苹果酸酶(NADP-ME) NADP-ME不受光和代谢产物的调节。 但光下引起叶绿体间质pH的增加，可增加NADP-ME 对Mal的脱羧速率。 存在于鞘细胞线粒体中， 苹果酸 丙酮酸 + CO2 NAD-ME Mn2+, NAD + 该酶以二聚体、四聚体和八聚体形式存在。其离体活性受多种效应剂，如FBP、乙酰CoA、CoA、HCO3- 调节。 (5) NAD苹果酸酶 (NAD-ME) 存在于BSC的细胞质中，催化OAA的脱羧和PEP的形成： OAA+ATP PEP + CO2+ ADP PEP-CK 目前，对此酶的调节特性了解不多。 FBP、PGA和DHAP对酶活力有非竞争性抑制；ADP对依赖ATP的OAA脱羧有竞争性抑制等。 (6) PEP羧激酶 (PEP-CK) (1) 光对酶水平的影响 除光合碳循环中的很多关键酶活性受 光的调节外，光还能促进酶蛋白的合成（如照光后，[3H]—亮氨酸掺入酶蛋白中的量增加 ）。 (2) 代谢物运输的调节 C4途径生化反应过程跨越不同类型的细胞、细胞器，维持有关代谢物在细胞间或细胞器间迅速转运以及鞘细胞中CO2的高浓度？ 2.4.3.2 其他方面的调节 C4植物叶肉细胞的叶绿体上存在着类似C3植物、但经过修饰的无机磷转运器(带有PEP载体)，保证了丙酮酸、Pi与PEP、3PGA与DHAP的对流。 专一性OAA转运器的存在，亦使OAA与苹果酸交换得以在细胞器间的顺利进行。 鞘细胞叶绿体被膜上的无机磷运转器，满足了部分3-PGA运至叶肉细胞叶绿体内进行还原的要求。 C4植物叶肉细胞—鞘细胞间壁对代谢物及CO2的透性是其他植物的10倍，而对CO2的渗透系数则为C3光合细胞的1／100，维持了BSC中CO2的高浓度 (为C3叶中的10倍)。 CA-1-P仅存在于某些植物中： 菜豆：CA-1-P的含量特别高，完全抑制暗中Rubisco活性； 大豆、马铃薯和烟草：CA-1-P的含量较高，抑制暗中的Rubisco活性达50% ； 菠菜、小麦和拟南芥等许多植物中几乎检测不到CA-1-P的存在 。 CA1P的抑制机制： CA-1-P与活化的Rubisco紧密结合，阻断RuBP与酶的结合，使氨基甲酰化的Rubisco转变为不能进行催化的形式，但不改变酶的氨基甲酰化作用。 CA-1-P-Rubisco 复合体 光(NADPH-磷酸酯酶) Rubisco活化酶 暗 CA-1-P + Rubisco CA-1-P抑制机制的解除： 2.3.1 Rubisco的纯化方法 方法Ⅰ： 粗酶液