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第六章 原核基因表达调控概要1
第七章 原核基因表达调控模式 一、原核基因表达调控总论 二、乳糖操纵子的调控模式 三、 色氨酸操纵子的调控模式 四、 其他操纵子的调控机制 五、 原核生物的转录后调控 基因表达: 基因组:是指含有一个生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。 生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达 大肠杆菌:约3000个基因,一般情况下只有5-10%在高水平转录状态。 高等类:果蝇1.36万个、线虫1.95万个、人类2.5万个以下、稻米4.5万个、玉米5万个、拟南芥2.7万 。 不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同,而且表达强度和种类也不相同,这就是基因表达的组织特异性 基因表达的阶段特异性:空间和时间上极高的有序性,一般在胚胎时期基因开放的数量最多。 SAGE(serial analysis of gene expression):家蚕卵、幼虫、蛹、成虫等4个不同发育时期的SAGE表达库,经测序分别得到69100、62232、63966和62666个基因标签序列,其中特异标签数目依次为17718、13243、14044和15224。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所,黄健华 等《蚕业科学》,2005年第31卷第4期 同一个细胞,处在不同的细胞周期状态,其基因的表达和蛋白质合成的情况也不尽相同. 基因表达适应环境的变化: ①组成性表达(constitutive expression)指不大受环境变动而变化的一类基因表达。看家基因(housekeeping gene)。组成性基因表达也不是一成不变的,其表达强弱也是受一定机制调控的。 ②适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene);相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 一、原核基因表达调控总论 基因的“开-关”活性是通过调节转录来建立的 当一个系统处于“关状态时,也有本底水平的基因表达,常常是每世代每个细胞只合成1或2个mRNA分子。所谓关实际的意思是基因表达量特别低,很难甚至无法检测。? 基因表达调控主要表现在以下几个方面: 原核基因调控机制的类型与特点 负调控系统:调节基因的产物是阻遏蛋白。 根据其作用特征又可分为可诱导的负调控和可阻遏的负调控。 二、乳糖操纵子(lac)的调控模式 (一) lac的功能 E. coli可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖。 (四)操纵子(operon)学说 Jacob和Monod根据对lac Z,Y,A基因突变体的研究,于1961年提出了操纵子学说。 要点:一个或几个结构基因与一个调节基因和一个操纵位点组成一个转录单元。这个单元就称其为操纵子。 (五)操纵子/元(operon)的基本组成 1、乳糖操纵子模型的主要内容和表达调控: 2、结构基因:操纵元中编码蛋白质的基因。 3、启动子及其测定 4、操纵区 5、调控基因 6、终止子 7、安慰性诱导物 8、葡萄糖对操纵元的影响和cAMP的正性调控 两套机制:偶联还是独立? 葡萄糖和乳糖共存:优先使用哪一种? 细菌通常需要自己合成色氨酸,但是一旦环境能够提供色氨酸时,细菌就会充分利用外界的色氨酸。 色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成,当培养基中有足够的色氨酸时,这个操纵子自动关闭,缺乏色氨酸时操纵子被打开,trp基因表达. 色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程中起作用。 由于trp体系参与生物合成而不是降解,它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。 色氨酸的合成分5步完成。每个环节需要一种酶,编码这5种酶的基因紧密连锁在一起,被转录在一条多顺反子mRNA上,分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表。产生阻遏物的基因是trpR,该基因距trp基因簇很远,后者在大肠杆菌染色体图上25min处,而前者则位于90min处。。 trp操纵子的阻遏系统 2、衰减子及其作用 前导区序列特点与弱化作用 四、 其他操纵子的调控机制 1. 半乳糖操纵子 gal操纵子的特点: 双启动子的生理功能 2、阿拉伯糖操纵子 ara操纵子的结构 AraC蛋白的正、负调节作用 营养状况对ara操纵子活性的影响 Sos应答(P260)多启动子调控的操纵子(P262)固氮基因调控(略) 五、 转录水平的其他调控方式 六、 原核生物的转录后调控 2、稀有密码子对翻译的影响 3、重叠基因对翻译的影响 4、RNA高级结构对翻译的影响 5、
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