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复制的高保真性(high fidelity) 复制的三个重要特点 半保留复制(semi-conservative replication) 双向复制(bidirectional replication) 半不连续复制(semi-discontinuous replication) 一、半保留复制的实验依据和意义 DNA生物合成时，母链DNA解开为两股单链，各自作为模板(template)按碱基配对规律，合成与模板互补的子链。子代细胞的DNA，一股单链从亲代完整地接受过来，另一股单链则完全从新合成。两个子细胞的DNA都和亲代DNA碱基序列一致。这种复制方式称为半保留复制。 二、双向复制 原核生物复制时，DNA从起始点(origin)向两个方向解链，形成两个延伸方向相反的复制叉，称为双向复制。 真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子的复制。 习惯上把两个相邻起始点之间的距离定为一个复制子(replicon) 。复制子是独立完成复制的功能单位。 聚合反应的特点 DNA 新链生成需引物和模板； 新链的延长只可沿5? → 3?方向进行 。 二、DNA聚合酶 全称：依赖DNA的DNA聚合酶 (DNA-dependent DNA polymerase) 简称：DNA-pol DNA-pol Ⅲ 空间结构模型 ? 细胞能否分裂，决定于进入S期及M期这两个关键点。G1→S及G2→M的调节，与蛋白激酶活性有关。 ? 蛋白激酶通过磷酸化激活或抑制各种复制因子而实施调控作用。 ? 真核生物每个染色体有多个起始点，是多复制子复制。复制有时序性，即复制子以分组方式激活而不是同步起动。 ? 复制的起始需要DNA-polα（引物酶活性）和polδ（解螺旋酶活性）参与。还需拓扑酶和复制因子(replication factor, RF)。 ? 增殖细胞核抗原(proliferation cell nuclear antigen, PCNA)在复制起始和延长中起关键作用。 在生物界，RNA合成有两种方式： ?一是DNA指导的RNA合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式。 另一种是RNA指导的RNA合成(RNA-dependent RNA synthesis)，也叫RNA复制(RNA replication), 由RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase)催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。 转录的知识是理解许多生物学现象和医学问题所必需的。 对于RNA生物过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变，以及由此而引发的一系列代谢变化， 因此，了解RNA代谢的基本原理就甚为重要。这些原理既关系到所有生物是如何适应环境变化的，也关系到细胞结构和功能的分化机制。 DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA； RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶催化DNA合成相似。 DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA链的延长。 RNA聚合酶和DNA的特殊序列——启动子(promoter)结合后，就能启动RNA合成。 三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录 转录是不连续、分区段进行的。 每一转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。 调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子上而起动转录，其中由σ亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。 E.coli的转录起始和延长 第一个磷酸二酯键生成后，σ亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。 依赖Rho 因子的转录终止 非依赖Rho因子的转录终止 ρ因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量46kD。 ρ因子能结合RNA，又以对poly C的结合力最强。 ρ因子还有ATP酶活性和解螺旋酶(helicase)的活性。 目前认为，ρ因子终止转录的作用是：与RNA转录产物结合，结合后ρ因子和RNA聚合酶都可发生构象变化，从而使RNA聚合酶停顿，解螺旋酶的活性使DNA/RNA杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释放 。 真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录起始过程有较大区别，转录终止也不相同。 真核生物具有3种不同的RNA聚合酶: 真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基. RNA聚合酶Ⅱ由12个亚基组成，其最大的亚基称为R