第六章同化物的运输与分配.ppt

双子叶植物大豆维管组织的解剖概述图 胞间连丝形态学呈现几种形态，但这些变异的功能尚不清楚。 划线的区域为内质网的瓶颈，或链管的形态。 植物细胞中的化学渗透的过程 在线粒体与叶绿体中,用H+梯度来合成ATP 通过水解ATP与PPi的泵来建立跨膜的质子梯度 建立的电化学势被用来运输离子与小的代谢物 （二）装载机理 1、质外体装载机理 装载过程包括三个阶段： （1）同化物从光合细胞向 质外体的释放。 （2）同化物在质外体中的运输。 （3）同化物进入SE-CC复合体。 支持蔗糖–质子共运输假说的证据： 1、韧皮部汁液的pH值比质外体中高。 2、汁液中含ATP。 3、SE-CC复合体的质膜常保持负的膜电势。 4、 SE-CC复合体的质膜上有蔗糖载体蛋白。 图 蔗糖运输体SUC2定位到韧皮部的伴胞上 （A）拟南芥茎横切面上SUC2的免疫荧光定位（箭头所指）。木质部的荧光是非特异性的自发的荧光。（B）通过透射光观察的与A中相同拟南芥茎的同一个切面。P 韧皮部 X 木质部 图 蔗糖载体SUT1在筛管分子（Se）的定位 （A）马铃薯茎干纵切面中SUT1的免疫荧光定位。SP 筛板 n 细胞核 （B）马铃薯叶柄横切面中通过银染增加的SUT1的免疫金定位 2、共质体装载的机理 两种假说： “聚合物捕捉模型(多聚化截留机理)” “胞质网络运输模型” 聚合物陷阱模型 叶肉细胞光合作用中产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖因而被消耗掉，这样就维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时由于合成的棉子糖和水苏糖具有较大的分子量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞，而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。 “聚合物捕捉模型(多聚化截留机理)” 聚合物陷阱模型推论 (1)蔗糖在叶肉细胞中的浓度应该高于中间细胞； (2) 棉子糖和水苏糖合成所需的酶应该位于中间细胞； (3)分子量大于蔗糖的分子不能通过维管束鞘细胞和中间细胞间的胞间连丝。 得到实验证明，所有的棉子糖和水苏糖合成所需的酶是定位在中间细胞的。 “胞质网络运输模型” 二、韧皮部同化物运输的机理 1930 明希(E. Münch) “压力流动学说(pressure flow hypothesis)” 主要论点：同化物在筛管内是随集流流动的，而集流的流动是由输导系统的两端的膨压差引起的。 加入溶质 移去溶质 源端 库端 韧皮部 木质部 新压力流动学说 同化物在筛管内运输是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。 ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力 支持依据: 不足： ①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程 该学说的基本要点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 细胞质泵动学说 该学说的基本要点是： 第一，筛管内的P-蛋白是空心的管状物，成束贯穿于筛孔，P-蛋白的收缩可以推动汁液流动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对这种蠕动进行生理调节。 第二，空心管壁上有大量的由P-蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，驱动空心管内的物质脉冲状流动。P-蛋白的收缩需要消耗代谢能量，它的作用是将化学能转变为机械能，作为代谢动力推动液流流动。 收缩蛋白学说 卸出途径： 三　韧皮部卸出 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程 共质体途径 SE-CC与周围细胞间有胞间连丝（营养器官） 质外体途径 SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝(贮藏器官） 第四节 同化物的配置 同化物配置(assimilate allocation)就是指的光合同化物的代谢转化去向与调节。 叶绿体和淀粉体中合成淀粉途径一般为ADPG途径。 (1)ADPG焦磷酸化酶（AGP）催化葡萄糖供体ADPG的合成。 G1P + ATP→ADPG + PPi (2)淀粉合成酶催化ADPG分子中的葡萄糖转移到α-1,4-葡聚糖引物的非还原性末端。 ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1 (3)分支酶催化α-1,6-糖苷键的形成，将直链淀粉变为支链淀粉。线性葡聚糖链→具α-1,6-糖苷键的分支葡聚糖