第三章植物的光合作用(12学时).DOC

植物的光合作用(12学时)自养生物吸收CO2转变成有机物的过程叫碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物光合作用。光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，把CO2和H2O 同化成有机物，并放出氧气的过程。光合作用对整个生物界产生巨大作用，具有多方面的意义。 一是把无机物转变成有机物。据估计地球上的自养植物每年通过光合作用约同化2×1011吨碳素，其中40％是由浮游植物同化的，余下的60％是由陆生植物同化的； 二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能，并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的； 三是维持大气O2和CO2的相对平衡。由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。 第一节叶绿体和叶绿体色素 一、叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。叶绿体大多呈扁平椭圆形其长3～7μm，厚2～3μm。叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边。这样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的输送。叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体的扁平面向光，以接受较多的光能；而在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行，减少对强光的吸收，以免引起结构和功能的破坏。 （二） 叶绿体的结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1．叶绿体被膜 叶绿体被膜由两层单位膜组成。被膜上无叶绿素，其主要功能是控制物质进出叶绿体，维持光合作用的微环境。外膜为非选择透性膜，内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O、Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等较易透过；ATP、ADP、己糖和磷酸己糖等透过速度较慢；蔗糖、C5～C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi 等则不能透过。蔗糖不能透过叶绿体被膜，可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2．基质及内含物 叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所，它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系，其中 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）占基质总蛋白的一半以上。高等植物的Rubisco 由8个大亚基和8个小亚基组成。此外，基质含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类（糖脂、磷脂、硫脂）、四吡咯（叶绿素、细胞色素类）代谢的酶类，还含有亚硝酸和硫酸还原的酶类，以及参与这些反应的底物与产物。因而，在基质中可进行有关C、N、P、S 的多种代谢反应。基质中有淀粉粒和质体颗粒两种颗粒。 叶绿体基质中含有DNA，其含量约占叶肉细胞中全部DNA 的10％～20%。叶绿体DNA 能编码Rubisco 的大亚基，编码光合膜上的光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、ATP酶、细胞色素b6/f （Cytb6/f）等复合体的部分亚基以及rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、RNA 聚合酶等。然而，叶绿体只有半自主性，它不能独立地合成叶绿体中的全部蛋白质，只能协同核基因工作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核基因控制，需要在细胞质中合成。如Rubisco 的小亚基由核基因编码，它的前体在细胞质中合成后运进叶绿体，经修饰后在分子伴侣的媒介下，与叶绿体DNA 编码的大亚基结合，组装成为Rubisco全酶。 3．类囊体 是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类，蛋白质与脂类的比例为11。 根据类囊体堆叠的情况，将类囊体分为二类： 一类是基质类囊体，又称为基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。 二、叶绿体色素 植物叶绿体色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。 （一） 叶绿体色素的结构与性质 1．叶绿素 高等植物叶绿素（chlorophyll）包括叶绿素a、