乌贼和章鱼能听到什麽声音呢.PDF

週報 第 1236期 知識天地 烏賊和章魚能聽到什麼聲音呢？ 嚴宏洋研究員(細胞與個體生物學研究所) 摘要 烏賊和章魚因為產量多、分佈廣，被人類大量食用，是頭足類動物中最為人熟知的代表種類。尤其是章魚有很 高的學習能力，長久以來ㄧ直是研究動物行為發展的好材料。我們的研究使用一種非侵入性的聲音誘發腦波記錄 方法，auditory brainstem response, ABR ，來量測這兩種動物的聽覺能力。結果發現到烏賊的聽覺音頻範圍在400 到 1500 Hz ；而章魚最高只能聽到1000Hz 。兩種動物最好的聽覺能力都是在600Hz ，但是整體而言，烏賊顯然比章 魚有較好的聽覺能力。當我們以真黴素注射到平衡石腔內後，會造成聽覺電位的喪失。這項證據顯示，頭足類的平 衡石就像甲殼類的平衡石一樣，除了能負責平衡的感覺外，也可接收音波的訊號。 我們人類具有聽覺、視覺、嗅覺、味覺這四大感覺系統。因為這些感覺系統的運作，讓我們得以感知周遭環境 中同種和異種間訊號以作為偵測和溝通上的需要。但有許多水生動物除了具有上述的感覺系統外，則又發展出獨特 的側線和電覺系統，用以感知環境中水波的震動和電流的訊號。聽覺主要是用來感受音波的機械性訊號。由於水的 密度高，因而聲音在水底下的傳播速度可達每秒 1500 公尺，而訊號的衰減較在空氣中小，因而可傳達相當遠的距 離。也因為水下音速快，相對的波長也較寬，因而水下的聲音在傳播過程中若遇到障礙，都可以繞射的方式繼續傳 播而不受到阻隔。也因此聽覺幾乎是水下游動性動物必備的感覺系統。烏賊和章魚是我們日常食物中常見的水產動 物，牠們的種類繁多，在世界海洋中都有分佈，是許多臨海國家的重要的漁業資源。這些動物除了供人們直接攝食 外，也有不少種類可被加工製成烏賊粉，被加到水產養殖用的飼料中做為誘引劑，以增進被餵食的魚、蝦對這些人 工飼料的嗜食性，可使得飼料在投入水中後可立即被攝食，從而縮減飼料在水中的溶失，也可減少金錢上的損失。 就深度而言，從沿岸的表層水域或著珊瑚礁區到數千 米深的深海，都可以發現到牠們的蹤跡。牠們如此成 功的分佈於各種環境下而能大量滋生，可以見接的反 應出牠們一定有相當好的感覺系統，使得牠們在嚴酷 的天擇淘汰機制下，得以成功的逃避天敵，而也能成 長和生殖而生活於各種海域。最特別的是烏賊和章魚 能在瞬間變換體色，而引起科學家們的注意。也因此， 牠們的視覺能力是被研究的最透徹的。再者，章魚已 被證明是無脊椎動物中具有觀察學習能力的少 數動物之一，也因此章魚長久以來已被許多研究者拿 來作為研究動物學習行為的模式動物。但是有關牠們 圖 1. 來氏擬烏賊在接受 1000Hz 音頻不同音壓(149.4 的聽覺能力，我們幾乎是一無所知。 dB~129.4 dB)的刺激時 ，所產生的誘導聽覺腦波。134.4dB 我們的研究團隊包括了胡永安(國科會候鳥計畫 的腦波因有再現性，因而被定義為 1000Hz時的聽覺閾值。 回國參加研究的台裔德籍子弟。目前是德國Kiel 大學 研究生) 、鍾文松(先前是我實驗室助理。目前是澳州 昆士蘭大學博士班研究生) 、蕭仁傑(先前是黃鵬鵬研究員的博士後研究員。目前是台灣大學海洋研究所助理教授)和 黃鵬鵬(中研院細生所研究員)和我等五位成員。我們以盛產於台灣產的來氏擬烏賊(Sepiotheutis lessoniana)和真章魚 (Octopus vulgaris)為材料，使用我的實驗室所開發出來的聲音誘發腦波記錄方法，auditory brainstem response, ABR ，量測這兩種頭足類動物聽覺能力上的差異。聲音誘發腦波記錄方法是一種非侵入性的電生理反應記錄方 法。只要先對被測試的動物給予簡單的肌肉麻醉，然後將記錄銀電極置放在聽覺器官，另一支參考電極則放置在頭 部附近。然後將動物置放於水箱中，而聲音訊號則經由電腦產生後，經過放大器由懸置於動物上方的喇叭播從空氣 中播放傳入水中。當受測試的動物聽到特定的音頻時會產生受聲音激發的誘導腦波(acoustically evoked potentials, AEPs)(見圖 1 ：來氏擬烏賊接受1000Hz 聲波刺激後所產生的激發腦波) 。 以圖 1 為例子，很顯然的當