硒在植物生命活动中的作用概要1.doc

硒在植物生命活动中的作用吴　军　刘秀芳　徐汉生1Functions of Selenium in PlantsWU Jun, LIU Xiu-Fang, XU Han-Sheng (College of Chemistry, Wuhan University, Wuhan 430072) 　　提要　简要叙述了微量元素硒在植物体内的吸收、运输、存在形态、生理功能及其与其他元素的相互作用，并就增加植物体内的硒含量提出了一些设想。　　1932年，在植物中检测出了硒［1］。1957年，确证硒为高等动物必需的微量元素［2］。在此之前，硒多被视为污染元素。1933年，Robison证明美国中西部牛羊患的“盲目蹒跚病”和“碱毒症”是因摄取了含硒高的植物引起中毒所致。1957年，Schwarz提出缺硒会导致大鼠肝坏死。1959年，Oldfield证明动物的白肌病是缺硒的缘故。由此对植物硒逐渐从毒性转移到营养作用的研究。　　硒为植物所必需的实验证据日趋增多，但目前尚无定论。1985年，Drotar等在高等植物的组织培养细胞中检测到谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性。1988年，Chen发现植物中含硒tRNA［3］；Yokota等［4］证明硒是低CO2(340μl.L－1)条件下生长的衣藻的GSH-Px诱导剂。1990年，Stadtman发现在海洋硅藻中存在GSH-Px。1993年，薛泰麟等［5］在大豆、油菜、小麦、玉米等高等植物的叶片或萌发的种子中均检测到了GSH-Px活性。同年，Saben等［6］在芦荟属植物中发现GSH-Px。1994年，黄开勋采用75Se示踪技术在大麦苗中检测到Se-tRNA的存在。1996年，Neuhierl和Bock［7］在聚积硒的黄芪属培养细胞中发现硒代半胱氨酸甲基转移酶。以上的迹象表明，硒可能是高等植物生长所必需的营养元素。1　植物对硒的吸收、运输与硒在植物体内的存在形态　　植物中硒含量的变幅非常大，因植物种类而异，从几个ng.g－1到几千μg.g－1。一般植物的正常硒含量很小，约为0.05～1.5μg.g－1。如海洋植物含硒约0.8μg.g－1，陆地植物含硒0.2μg.g－1［8］。维管束植物中，木质裸子植物含硒0.026μg.g－1，木质种子植物含硒0.029μg.g－1，草本植物0.001～0.5μg.g－1，甘蓝0.13μg.g－1。而富硒植物含硒则可达几千μg.g－1。根据不同植物积累硒的能力不同，可把植物分为聚硒植物、非聚硒植物和富硫并高硒的植物3种。聚硒植物可作为硒指示植物，按其富集硒的能力区分为原生硒积聚植物，如黄芪属(Astragalus)植物，硒含量为1000～10000μg.g－1;次生硒积聚植物，如紫箢属(Aster)，硒含量很少超过几百μg.g－1。而非聚硒植物对硒的蓄积在很大程度上和植物生长周期的长短有关。绝大部分生长周期较短的蔬菜、粮食作物、草类和水果对硒的富集作用很弱，含量在0.03μg.g－1以下。农作物中积累硒的能力由强及弱依次为十字花科、黑麦类、豆类、谷类。在谷类作物中，小麦对硒的积聚最多。一般植物叶片的硒含量从大到小为乔木、灌木、草本及裸子植物、被子植物、双子叶植物、单子叶植物［9］。　　植物对硒的蓄积程度和植物的成熟程度有关，硒含量往往随谷物的成熟而降低。一般农作物不同部分硒含量分布的规律由多到少为根、茎叶、果实。李书鼎和张少兰［10］用75Se标记方法在大田实验中证明，75Se在小麦各器官中的分布由多到少为籽实、叶片、根、颖壳、叶鞘、茎叶。水稻幼苗根吸收的75Se在顶叶分布较多，以下各叶依次减少，但根内积累较多。施和平等［11］通过对番茄施硒发现开花结实期植株各部位的硒积累由强及弱为根、果实、花、茎、叶。　　植物吸收的硒来源于土壤和大气，土壤中硒是植物硒的主要来源。植物对土壤中硒的吸收与植物种类、土壤硒含量、土壤质地、pH值、土壤氧化还原电位、土壤水份含量、盐度等因素有关［12］。Johnsson［12］发现硒吸收随粘土含量增加而下降，硒吸收在沙质中最高。Haygarth等［13］发现土壤pH为6.0时，草类叶从土壤中吸收47%Se；而pH为7.0时，从土壤中吸收70%Se。Tomokazu和Yoshiyuki［14］研究发现，硒在植物中的含量随土壤灌溉水的pH值的减小而减少。Deborn等观察到小麦、胡萝卜、马铃薯中的硒含量随土壤pH值的降低而下降。　　不同形式的硒化合物，如硒酸盐、亚硒酸盐为植物根部不同的活性位点所吸收，根系吸收运转Se6+和Se4+的机理不同。Se4+为被动吸收，不需要能量，其吸收速度和积累率小于主动吸收。在转运过程中，Se4+先转化为Se6+及有机硒化合物，小部分运转到地上部枝叶中去，大部分运转到根部［15］。这个