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第五章 生物膜 ◆第一节 生物膜的组成和结构 ◆第二节 生物膜的功能 第五章 生物膜 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。 另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 例如: 线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。 生物膜 第一节、生物膜的组成和结构 一、生物膜的组成 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成， 水和金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。 （1）脂质 (Lipid) 脂质是构成生物膜最基本的结构物质 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。 ? 磷脂Glycerophospholipids 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸）相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。 磷脂的结构类型 卵磷脂的结构 脂肪酸 饱和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、软脂酸（16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。 不饱和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亚油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亚麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。 必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸。 磷脂的特点 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。 磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。 磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。 磷脂的两亲性结构 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子 磷脂的排列方式 鞘氨醇磷脂的结构 ? 胆固醇Sterols 胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。 ? 糖脂Glycosphingolipids 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 结构为： 脑苷脂中所含的高级脂肪酸 脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和?-羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。 细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。 （2）、膜蛋白质 生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。 根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。 1、外周蛋白peripheral protein 这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 外周蛋白能溶解于水。 外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白 外周蛋白与膜的连接是可逆的 许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。 这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或一些膜蛋白的流动性。 2、内在蛋白integral protein 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以?-螺旋和?-折叠形式存在，其中又以?-螺旋更普遍。 膜内（嵌入）蛋白与脂通过疏水作用维系在膜中 嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如?-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。 内在蛋白 膜内（嵌入）蛋白（Integral Membrane Proteins) 3、有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上 （脂锚定膜蛋白） 有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。 膜蛋白是不对称的 糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况，即时有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。 细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型 （3）糖类 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 糖类在膜上的分布是